Внутренняя скорость естественного роста

Определения

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие организмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на I особь) для данных микроклиматических условий становится постоянной и максимальной.

dN/dt=rN; г=dNI(Ndt).

Это выражение аналогично тому, которое было использовано в разд. 2. Параметр г можно рассматривать как коэффициент мгновенного роста популяции. Путем элементарного интегрирования получаем экспоненциальную зависимость

Nt=NtiH*,

где No — численность в начальный момент времени, Nt — численность в момент времени t и е — основание натуральных логарифмов. Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для проведения расчетов:

InW,= InW0+г/; г =

Пользуясь последним уравнением, можно вычислить показатель г по двум измерениям численности популяции [N0 и Nt или в лю-

бые два момента времени в фазе нелимитируемого роста; в этом случае в приведенном уравнении величины Nn и Nt2 подставляют вместо iVo и Ntl а вместо t — разность (t2—^i)].

Показатель г — это фактически разность между удельной мгновенной скоростью рождаемости b (т. е. скоростью рождаемости в единицу временн на I особь) и мгновенной скоростью смертности d и может быть выражен так:

r—b— d.              (4)

Общая скорость роста популяции в нелимитирующей среде (г) зависит от возрастного состава и удельной скорости роста, обусловленных вкладом в размножение различных составляющих популяцию возрастных групп. Таким образом, показатели скорости роста для одного вида могут быть различными в зависимости от структуры популяций. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или rmax. Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным потенциалом. Название это менее специально, но более употребительно. Разницу между максимальным г, или биотическим потенциалом, и скоростью роста, наблюдаемой в реальных полевых или лабораторных условиях, часто используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.

Объяснения

Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастное распределение, весьма важны, но каждый из них сам по себе мало что дает; в частности, по каждому из них нельзя судить о росте популяции как целого, о характере изменений, которые произойдут при изменении условий среды, о максимальных возможностях популяции и отличии их от ее реальных возможностей. Для обозначения максимального репродуктивного усилия Чепмен (Chapman, 1928) предложил термин биотический потенциал. Он определил его как «врожденное свойство организма к размножении) и выживанию, т. е. к увеличению численности. Это своего рода алгебраическая сумма числа молодых особей, производимых за каждый цикл размножения, числа циклов размножения за данный период времени, соотношения полов и общей способности организма выживать при данных физических условиях».

Время, сут              Время,сут

Рис. 6.9. Кривая роста одной и той же популяции, построенная двумя разными способами. Число особей (N) отложено в арифметическом (слева) и логарифмическом масштабе (справа). Рассматривается гипотетическая популяция микроорганизмов, растущая экспоненциально в течение 6 суток; в этот период каждые два дня численность возрастала в 10 раз. Объяснения уравнений см. в тексте.

в популяциях и, к счастью, никогда не проявляющуюся в полной мере благодаря воздействию окружающей среды («в неконтролируемых условиях потомство одной пары мух через несколько лет весило бы больше, чем земной шар»). Другие представляют его просто и более конкретно, как то максимальное число яиц, семян, спор и т. д., которое может продуцировать наиболее плодовитая особь, хотя обычно такое представление имеет мало значения применительно к популяции, поскольку в большинстве популяций все особи не способны постоянно поддерживать максимальную продуктивность.

Лотка (Lotka, 1925), Даблин и Лотка (Dublin, Lotka, 1925), Лесли и Рэнсон (Leslie, Ranson, 1940), Бирч (Birch, 1940) и другие исследователи выразили это довольно широкое представление

о              биотическом потенциале в математических терминах, понятных на любом языке (однако подчас лишь с помощью хороших математиков). Хорошо сказал по этому поводу Бирч: «Если попытаться количественно выразить «биотический потенциал» Чепмена с помощью всего лишь одного показателя, то, по-видимому, лучше всего для этого использовать параметр г, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности в отсутствие лимитирующих факторов среды».

Если вспомнить о кривых роста, обсуждавшихся в разд. 2, то г представляет собой удельную скорость роста (AN/NAt) только для случая экспоненциального роста популяции. Уравнение (3), приведенное в разд. «Определения», есть уравнение прямой. Следовательно, величину г можно определить графически. Если кривую роста вычерчивать в логарифмическом или полулогарифмическом масштабе, то при экспоненциальном росте график зависимости логарифма численности популяции от времени будет иметь вид прямой линии, а г будет наклоном этой прямой. Чем круче наклон, тем выше внутренняя скорость роста. На рис. 6.9 одна и та же кривая роста построена двумя способами: слева численности (N) отложены на арифметической, а справа — на логарифмической шкале (правый график на полулогарифмической шкале). В этом примере гипотетическая популяция микроорганизмов шесть дней находилась в состоянии эь:чтоненциального роста, причем каждые двое суток происходило деся!икратное увеличение численности. Наклон прямой на полулогарифмическом графике равен 1,15; это и есть величина г. В этом нетрудно убедиться, подставляя в уравнение (3) две любые величины численности популяции, например, на 2- и 4-е сутки:

In Nt2 — InNti

Г = '

12 — h InlOO-IiilO

Воспользовавшись таблицей натуральных логарифмов, получаем

4’6“2’3              1              1Г

Г= 2              =1’15-

Чрезвычайно широкий диапазон значений биотического потенциала выявляется особенно отчетливо, если выражать его с помощью величины, показывающей, во сколько раз увеличится численность при экспоненциальном росте или какое время требуется для удвоения популяции. Эти два параметра математически выводятся из внутренней скорости роста:

Конечная скорость прироста: %=er\ IogeX= г; К— antilogy. Время удвоения: ?=loge2/r=0,6931/r

(эту величину мы получаем из уравнения (2), принимая

NtIN0=2).

При максимальной внутренней скорости роста время удвоения для популяции мучного хрущака в оптимальных лабораторных условиях составляет меньше недели (см. Leslie, Park, 1949). Для человека время удвоения в 1968 г. составляло 35 лет (Ehrlich, Ehrlich, 1970), однако в некоторых странах население удваивается быстрее. Смит (Smith, 1954) полагает, что г и соответственно периоды удвоения в живой природе различаются более чем на шесть порядков.

Коэффициент роста популяции г не следует путать с чистой скоростью размножения Ro, рассмотренной в разд. I (см. табл. 6.3). Ro связано со временем генерации и не подходит для сравнения разных популяций, характеризующихся различным временем генерации. Однако среднее время генерации (T) связано с Ro и г следующим образом:

K0=erJ, отсюда Т— ~              •

Зависимость между T, Ro и г для популяций различных животных графически представлена на стр. 52 книги Слободкина (Slobodkin, . В природных популяциях в непродолжительные периоды времени, когда пища имеется в изобилии, отсутствуют скученность, враги и т. д., нередко проявляется экспоненциальный характер роста. В таких условиях популяция в целом растет с огромной скоростью, хотя при этом каждый организм размножается с той же скоростью, что и раньше, а удельная скорость роста постоянна. «Цветение» планктона, упомянутое в предыдущих главах, вспышки численности вредителей, рост бактерий на свежей кугльтуральной среде — служат примерами ситуаций, в которых рост может быть логарифмическим. Подобный характер изменений отмечается и для многих других явлений, например поглощения света, мономолекулярных химических реакций, роста сложных процентов. Очевидно, что экспоненциальный рост не может продолжаться очень долго, а часто п вовсе не реализуется. Взаимодействия с другими популяциями, а также сопротивление внешней среды быстро снижают скорость роста и различным образом влияют на характер роста популяции.