Условия существования как регулирующие факторы
Определения
На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море — это свет, температура и со-^ леность. В пресных ваттах, основнлгю_родь могут играть другие факторы, например содержание кислорода.
В любой среде большое значение имеют химическая природа и скорость оборота основных реальных элементов питания. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагируют на эти факторы, что сообщество организмов как бы ослабляет вредные эффекты и достигает максимальной эффективности и наиболее устойчивого в данных условиях гомеостаза.
Объяснения и примеры
Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что переносят их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция; см. т. 2, с. 208), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Environmental Control of Plant Growth, ed. by Evans, 1963) или по местообитаниям (Adaptations of Intertidal Organisms ed. by Lent, 1969), Здесь невозможно подробно рассмотреть регуляторные адаптации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения.
Надежный сигнал, по которому организмы умеренных зон упорядочивают во времени свою активность, — это длина дня, или фотопериод. В отличие от большинства других сезонных факторов длина дня в данное время года и в данном месте всегда одинакова.
Амплитуда ее сезонных изменений возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности. В Виннипеге (Канада) максимальный фотопериод—16,5 ч (июнь), а минимальный — 8 ч (конец декабря). В Майами (Флорида, США) размах колебаний составляет всего от 13,5 до 10,5 ч. Фотопериод рассматривают как некое «реле времени» или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых. Фотопериодизм связан с широко известным механизмом биологических часов и служит универсальным механизмом регулирования функций во времени. Самое общееи, возможно, самое основное проявление этого механизма — циркадианный ритм (от лат. circa — около, dies — день), или способность распределять во времени и периодически повторять свои функции даже в отсутствие таких явных внешних «сигналов времени», как освещенность. Биологические часы связывают между собой ритмы факторов среды и физиологические ритмы, позволяя организмам предвидеть суточную, сезонную, приливно-отливную и другую периодичность. Обзор теорий биологических часов дан в работах Брауна, Хастингса и Пальмера (Brown, Hastings, Palmer, 1970); обзор экологических аспектов эндогенной ритмики см. у Инрайта (Enright, 1970). Заказ № 1383
Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны и ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или пове- денческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологически, связь с фотопериодичностьш среды у них сходна.