Температура

Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов, и по сравнению с ним пределы, в которых может существовать жизнь, насколько это нам известно, очень узки — примерно 300 °С, от —200 0C до +100 0C На самом деле большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур.

тура относится к тем факторам среды, которые легко поддаются измерению. Ртутный термометр, один из первых и наиболее распространенных точных научных приборов, недавно вытеснен электронными датчиками, такими, как платиновые термометры сопротивления, термопары (спаи двух разных металлов) и термисторы (чувствительные к температуре резисторы из окислов металлов), которые позволяют не только производить измерения в труднодоступных местах, но и вести постоянную автоматическую регистрацию измерений.

Изменчивость температуры крайне важна с экологической точки зрения. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 0C (при средней температуре, равной 15 0C), не обязательно действует на организмы так я^е, как постоянная температуры 15 °С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур (что имеет место в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или полностью или замедляется при воздействии постоянной температуры. Так, в своем первом исследовании в данной области Шелфорд (SheIford, 1929) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яблонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на 7 или 8% быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре в опыте. В другом эксперименте (Parker, 1930) с помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6%, а нимф — на 12% по сравнению с развитием при постоянной температуре.

He ясно, обусловлен ли этот ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, который вызывается временным повышением температуры и не компенсируется замедлением роста при ее понижении. Во всяком случае, стимулирующий эффект переменных температур, по крайней мере в умеренной зоне, можно считать четко установленным, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре.

Поскольку организмы чувствительны к изменениям температуры и поскольку температуру легко измерить, ее роль как лимитирующего фактора иногда переоценивают. Подобных выводов надо остерегаться; иногда другие, не измеренные факторы могут быть важнее. О распространенной способности растений, животных и особенно сообществ компенсировать температуру или акклимиро- ваться к ней упоминалось выше.

Пирс (Pearse, 1939) удачно заметил, что в отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой — свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с решением этой проблемы. В самом деле, как мы уже отмечали при обсуждении гипотезы Геи (см. гл. 2, разд. 4) и рассмотрим в гл. 8, эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных или на защиту от них. Таким образом, свет — это не только жизненно важный фактор, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях. Ни один из факторов так не интересен для экологов, как свет!

Общая характеристика излучения, воздействующего на организмы, основные особенности его распределения по областям спектра, а также главенствующая роль солнечного излучения в энергетике экосистем были описаны в гл. 3. Поэтому здесь мы рассмотрим свет лишь как лимитирующий и регулирующий фактор. Излучение представляет собой электромагнитные волны самой разной длины. Как показано на рис. 5.7, через атмосферу Земли легко проходит свет, соответствующий двум областям спектра. Это видимый свет и соседние с ним области, а также радиоволны длиной более I см. He известно, имеют ли экологическое значение длинные радиоволны, хотя, по мнению некоторых исследователей, эти волны имеют определенное значение для перелетных птиц и других организмов. Как показано на рис. 3.2, солнечное излучение, проходящее через верхние слои атмосферы и достигающее поверхности Земли, состоит из электромагнитных волн длиной примерно от 0.3 до 10 мкм; это соответствует 300—10 000 нм, или 3000— 100 000 А[X].

Рис. 5.7. Электромагнитный спектр и его видимая область. Показаны атмосферное пропускание, энергетические процессы, связанные с поглощением и испусканием электромагнитных волн, и методы обнаружения волн разной длины (частоты). А (ангстрем) =0,1 нанометра (нм) =0,0001 микрометра (мкм). (С изменениями по Colwell et al., 1963).

сложными и специальными соображениями и будет рассмотрена в следующем разделе.

Для экологов важны качественные признаки света (длина волны или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях или фут-канделах) и продолжительность воздействия (длина дня). Известно, что п животные, и растения реагируют на различные длины волн света. Цветовое зрение распространено в разных таксономических группах животных «пятнисто»; оно, по-видимому, хорошо развито у одних видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но отсутствует у других видов тех же групп (например, среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов). Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных экосистемах качественные харктеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, но при прохождении света через воду красная и синяя области спектра

отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом.

Как показано в гл. 3, интенсивность света (т. е. поступление энергии), падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. И у наземных, и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света. Как было отмечено в гл. 2, разд. 5, для С4-растений световое насыщение достигается при более высоких интенсивностях; фотосинтез у них ие ингибируется полным солнечным светом.

Как и следовало ожидать, в данном случае вступает в действие компенсация факторов, поскольку отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным интенсивностям света, становясь «адаптированными к тени» (т. е. достигают насыщения при низкой интенсивности) или «адаптированными к прямому солнечному свету» (см. рис. 3.8). Диатомовые, живущие в песке пляжей или на илистой литорали, интересны тем, что максимальный фотосинтез достигается у них при интенсивности света менее 5% интенсивности прямого солнечного света и чистая продукция образуется при интенсивности света менее 1% полной (Taylor, 1964). Однако при высокой интенсивности света продукция у этих диатомовых подавляется лишь незначительно. Морской фитопланктон также адаптирован к низкой интенсивности света, но свет высокой интенсивности, напротив, очень сильно его подавляет, и в результате максимум продукции в океане приходится обычно не па поверхностный слой, а на слой, лежащий несколько ниже (см. рис. 3.6).

Роль продолжительности освещения, или фотопериода, была рассмотрена выше.