СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ (ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ, КОНТИНУУМ)

Первое противопоставление взглядов на природу экосистем (точнее, растительности, как автотрофной составляющей экосистем) сложилось в геоботанике.

Однако в недрах парадигмы организмизма еще в конце прошлого столетия возникли новые представления о непрерывности растительного покрова (А.Н.Бекетов, Г.И.Танфильев, Г.Самуэльсон [G.Samuelsson]), которые были оформлены в 1910 г. трудами Л.Г.Раменского и американского эколога Г.Глизона (H.Gleason), а позднее континуум был описан итальянцем Г.Негри (G.Negri, 1914 г.) и французом Ф.Леноблем (F.Lenoble, 1926 г.). Однако идеи континуума "пробили себе дорогу" лишь в 50-60-х годах, когда были выполнены оригинальные исследования Р.Уиттекера (Whittaker, 1956) и школы американского фитоценолога и эколога Дж.Кертиса (Curtis, 1959), исследовавших растительность штата Висконсин (США).

Третий этап "внедрения континуальных представлений" связан с бурным развитием количественных методов в 60-70-х годах и дискуссией, проведенной журналом "The Botanical Review" в 1967-1968 гг. Из девяти участников дискусии шесть высказались в пользу концепции континуума - В.И.Васи-левич (СССР), К.Гаймингем (C.Gimingham, Великобритания),              американцы

Дж.Кэнтлон (J.Cantlon), Х.Лит (H.Lieth), К.Монк (C.Monk) и Р.Томазелли (R.Tomaselli, Италия); против выступили М.Гуно (M.Guinochet, Франция), Ф.Иглер (F.Egler, США) и Р.Робинс (R.Robbins, Новая Гвинея). Правда, противники представлений о непрерывности растительного покрова признавали сам факт наличия переходов, но считали возможным выбраковывать такие переходные сообщества в ходе их описания в поле.

Можно констатировать, что после третьего этапа концепция континуума стала основополагающей в фитоценологии. Однако, ее "внедрение" в экологию продолжается - фактически, четвертым этапом дискуссии стало обсуж-

Наиболее полный и интересный обзор истории, становления и современного состояния концепции континуума приведен в последней монографии Б.М.Мир кина и Л.Г.Наумовой "Наука о растительности" (1998).

дение дилеммы холизм - редукционизм в "Журнале общей биологии" в 19881989 гг., в которой приняли участие А.М.Гиляров, Б.М.Миркин и А.К.Тимонин, и в "Ботаническом журнале" (Норин, 1987; Миркин, 1989).

Вопросам единства непрерывности и дискретности экосистем (в частности, растительных сообществ) посвящена обширная литература, из которой здесь отметим только работу В.Д.Александровой (1966), в которой весьма аргументировано обосновывается объективность этих явлений. Подробный анализ смены парадигмы "организмизма" парадигмой "континуумализма" в различных разделах фитоценологии сделал Б.М.Миркин (1985, 1989, 1990; Mirkin, , поэтому здесь остановимся лишь на статье В.С.Ипатова и Л.А.Ки- риковой (1985), вошедшей и в их монографию (Ипатов, Кирикова, 1997, с. 222232), которые попытались еще раз проанализировать причины, порождающие дискретность и континуум.

Повторный анализ этих причин (пять для континуума и шесть для дискретности; Ипатов, Кирикова, 1997, с. 228) позволяет выделить среди них взаимоисключающие пары (см. табл. 21).

Таблица 21

Причины непрерывности и дискретности растительности

Если принять эти пять пар причин за основу, то на конкретном участке пространства возможно возникновение 2 = 32 различных ситуаций, проанализировать которые достаточно сложно в силу того, что каждая из причин может оказывать различное по силе влияние, зачастую "уравновешивая" или "заменяя" другие причины.

Две "крайние" ситуации легко задают необходимые условия существования непрерывности (непрерывность экотопа и неспецифичность воздействия видов на среду) и дискретности (дифференцированность экотопа и специфичность трансформации среды растениями). Правда, в последнем случае возможна ситуация "несовпадение границ" основных причин, что приведет к возникновению более "пестрой картины" в распределении растительности, которая может идентифицироваться как непрерывность. Ситуация постепенности изменения среды и специфичности воздействия на нее растений будет в значительной степени зависеть от числа эдификаторов: для одного эдифика- тора (бореальная растительность) в этом случае можно говорить о дискретности; в случае полидоминантности (например, луговая растительность) на фоне непрерывности воздействия среды происходит "наложение" полей воздействия эдификаторов, что приводит к возникновению непрерывности. Наконец, при неспецифичности воздействия видов на среду и наличии переломных пунктов в воздействии экологических факторов будет наблюдаться дискретность (влияние снежного покрова на растительность тундры - по данным В.Д.Алек- сандровой; см.: Ипатов, Кирикова, 1985, с. 892; 1997, с. 229).

С этих позиций можно говорить о превалировании непрерывности над дискретностью в растительности, однако само наличие "дилеммы дискретность - непрерывность" заставляет использовать различные методы изучения растительности и экосистем в целом - и классификацию, и ординацию, причем классифицируют не только дискретные, но и непрерывные сообщества (например, растительные сообщества лугов), так же, как и ординируют существенно дискретные сообщества (например, "крест Сукачева" для типов еловых лесов).

Еще одна группа критериев (в какой-то степени, пересекающаяся с критериями В.С.Ипатова и Л.А.Кириковой) приведена в табл. 22 (по: Миркин и др., 1989). Здесь особо подчеркнем "разное видение" динамики сообществ в сравниваемых парадигмах - в дальнейшем этот вопрос будет обсуждаться специально (см. разд. 5.10 и 5.11). Важным является и последний элемент сравниваемых парадигм, касающийся возможности построения естественной классификации сообществ.

Приведем еще одну, достаточно пространную, цитату из работы Л.Г.Раменского (1925, с. 26-27):

“Аналогичными (физики и физической химии. - Ремарка наша) путями должна идти и работа синэколога: 1) выделение факторов, прямо и косвенно определяющих равновесия растительности... 2) Анализ состава и прочих особенностей равновесных ценозов, отвечающих различным местообитаниям.              3) Их группировка в эко

логические ряды с построением кривых обилия (концентраций) растительных видов в этих рядах, по координатам условий. 4 и 5). Впоследствии (в бlt;удущемgt; или мlt;ожетgt; отдаленном будущем) математический анализ координатных схем и их приведение к законам физики, химии и физиологии.              6) Подобно физику и синэколог

должен изучать динамику ценобиоза и установления равновесий (нарушенные и эволюционирующие ценозы и т.д.).

Таблица 22

Сравнение основных элементов парадигм организмизма и континуализма (по: Миркин и др., 1989, с. 133 с дополнениями)

Как и физико-химик, синэколог и биоценолог должен н е р а с ч л е н я т ь своего объекта (растительность) на иерархию условных единиц (формации, ассоциации, субассоциации и т.д.), но с о е д и н я т ь, с п а и в а т ь все разрозненные а н а л и з ы ц е н о з о в в е д и н у ю к о о р д и н а т н у ю с х е м у (разрядка автора. - Ремарка наша). Работа в этом отношении не игнорирует возможных случаев скачков в сменах растительного покрова, подобных точкам инверсии физикохимических систем (вода - лед - пар, два гидрата глауберовой соли в одном растворе и т.п.).

Координатный метод универсален и в нем одинаково полно отразятся и непрерывность и возможные (но мне лично неизвестные) скачки, переломы экологических рядов”.

Эта цитата (если не принимать несколько прямолинейную аналогию растительного сообщества с некоторыми однофазными и гетерогенными химическими равновесиями в силу системного видения проблемы; см. разд. 2) лишний раз свидетельствует о глубочайшем понимании Л.Г.Раменским одного из коренных свойств растительности и, в более широком плане, существа экосистем. С современных позиций континуум представляет собой сложное и иерархическое явление (Миркин и др., 1989; Миркин, Наумова, 1994). При этом различают различные формы континуума - топографический (постепенное изменение растительности в пространстве), временной (постепенное изменение растительности в ходе экологической сукцессии), синтаксономический (наличие переходов между классификационными единицами фитоценозов), биоценотический (отсутствие четких границ у каналов трансформации вещества и энергии в экосистеме).

Для обоснования идеи иерархии континуумов полезны исследования И.Хэнски (Hanski, 1982; Миркин, Наумова, 1994, 1996): виды расклассифицированы по двум параметрам - широте амплитуды их распространения и обилию (см. табл. 23). При этом континуумы высших уровней иерархии (зональные смены, высотная поясность) формируются центральными видами с различным составом видов-спутников и видов-горожан (последние дают вспышки обилия в отсутствии центральных видов). Континуумы низших уровней более "мобильны" и в пространстве, и во времени; на фоне ограниченного числа центральных видов непрерывность формируют виды-селяне, а мозаичность (например, в сообществах высокотравной прерии) - виды-спутники.

Таблица 23

Классификация видов по И.Хэнски (Hanski, 1982)

Причины возникновения непрерывности (дискретности) подробно рассмотрены выше. Здесь лишь еще раз подчеркнем зависимость степени непрерывности растительного покрова от наличия доминантов и видового разнообразия (табл. 24 ; Миркин, Розенберг, 1983, с. 48).

Таблица 24

Зависимость степени непрерывности растительного покрова от числа доминантов и видового разнообразия

Все современные методы классификации и ординации растительности в основном эвристичны и не позволяют какого-либо аналитического обобщения - это "вотчина" эмпирико-статистического моделирования (Розенберг, 1984). Единственное что объединяет их, это представление о некоторых "скоплениях" и "переходах" между объектами-описаниями в соответствующем пространстве (видов и экологических факторов). Поэтому можно говорить о диалектическом синтезе представлений о континууме и дискретности (Александрова, 1966, 1969). Именно здесь происходит единение экстенсивных и интенсивных методов исследования (Розенберг, 1980, 1983): первые позволяют выделить группы более или менее однородных объектов, вторые - дать для них описание механизмов функционирования, которые и выступают в ранге теоретических законов для этих групп объектов.

КОНЦЕПЦИЯ КОНТИНУУМА (Миркин и др., 1989; Дедю, 1990) - концепция, отражающая одно из коренных свойств экосистем и позволяющая рассматривать их как непрерывную мозаику популяционных распределений, связанных условиями среды.

ИНДИВИДУАЛИСТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА Раменского-Глизона (Миркин и др., 1989) - гипотеза, заключающаяся в признании неповторимости экологии каждого вида:              “...каждое растение по своему, своеобразно распределено по услови

ям среды, входя в ряд определенных группировок с другими видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с боков (стенотопные виды) и т.д. Видовая специфичность распределения несомненно является отражением факта физиологического своеобразия (курсив автора. - Ремарка наша) каждого вида организмов. Нет сомнения, что реакция каждого организма на внешние условия своеобразна; было бы непонятной странностью если-бы, вопреки этому, растения в природе маршировали в ногу” (Раменский, 1925, с. 15).

ГИПОТЕЗА ГРАДИЕНТОВ ВИДОВ (эко-, топо-, хроноклины) И СООБЩЕСТВ (ценоэко-, ценотопо-, ценохроноклины) (Уиттекер, 1980; Миркин и др., 1989) - предположения о закономерно распределенных характеристиках видов и сообществ вдоль отдельных факторов среды или комплексных градиентов. В известном смысле является развитием индивидуалистической гипотезы Л.Г.Раменского.

ГИПОТЕЗА СООБЩЕСТВ-ЕДИНИЦ (Дедю, 1990) - предположение, согласно которому виды образуют группировки, характеризующие определенные четко ограниченные друг от друга типы сообществ - синтаксоны (одна из иерархий синтаксонов, построенная на флористическом подходе к классификации растительности, включает субвариант, вариант, субассоциацию, ассоциацию, подсоюз, союз, класс и дивизион).

МЕТОДЫ (ЗАКОНЫ) ОРДИНАЦИИ              (Миркин и др., 1989) - методы

анализа и описания закономерностей распределения видов или сообществ вдоль некоторых осей (гипотеза градиентов видов и сообществ), определяющих характер варьирования компонент экосистем. Ординация (от лат. ordination - расположенный в порядке) - упорядочение видов (R-анализ) или сообществ (Q-анализ) вдоль некоторых осей, определяющих характер их варьирования.

По методам различают прямую (ординация ведется по реальным факторам среды - экологическим, пространственным, временным), "полупрямую" (ось фактора задается максимальными и минимальными значениями при невозможности прямым способом измерить все значения фактора - например, пастбищная нагрузка) и непрямую (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения сходства между описаниями или связи между видами), одномерную (ординация ведется вдоль одного фактора или одной оси) и многомерную, экологическую (призванную оценивать связь видов или сообществ с факторами среды, вскрывать влияние этих факторов и учитывать распределение видов вдоль них) и синтаксономическую (призванную оценивать структуру сообществ в пространстве выделенных осей) ординации.

Существует очень большое число методов ординации (см.: Миркин, Розенберг, 1978; Миркин и др., 1989). Далее рассмотрим лишь три метода, имеющих наиболее частое применение в экологических исследованиях.

Прямой градиентный анализ - один из наиболее эффективных методов ординации, который выполняется при возможности прямого измерения фактора среды, используемого как ось ординации. Своими корнями метод уходит в работы Л.Г.Раменского (1924) и исландского геоботаника Х.Хансена (Иапвеп, 1930). В дальнейшем метод получил развитие в работах американских исследователей - Р.Уиттекера (Whittaker, 1952) и Дж.Кертиса (Curtis, 1959; справедливости ради отметим, что метод Кертиса правильнее отнести к "полупрямым"). В данном контексте интересно письмо Р.Уиттекера Т.А.Работнову, написанное 9 марта 1960 г.:              “...сходные подходы были разрабо-

таны в США совершенно независимо доктором Кертисом из Висконсинского университета и мною. При изучении европейской и русской литературы (последнее главным образом по переводам на немецкий язык и рефератам) я обнаружил, что Раменский, опубликовав ряд блестящих работ, опередил нас на целое поколение”              (Работнов,

1963, с. 148). Монография Дж.Кертиса, подводящая итог 20-летней работы по изучению им и его сотрудниками растительности штата Висконсин, на долгие годы стала настольной книгой американских экологов и фитоценологов; свидетельством признания заслуг Дж.Кертиса стало издание в 1993 г. сборника работ "Пятьдесят лет Висконсинской школе экологии растений" и публикация в этом сборнике большой статьи одного из ведущих современных экологов Р.Макинтоша (R.McIntosh) "Континуум продолжается: влияние (influence) идей Дж.Т.Кертиса на экологию". Наконец, два больших обзора, посвященных технике и результатам прямого градиентного анализа, опубликовал в 1973 г. Р. Уиттекер.

Строгую статистическую форму прямому градиентному анализу придали исследования уфимских геоботаников под руководством Б.М.Миркина (1974; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1983; Миркин и др., 1989). Количественный прямой градиентный R-анализ складывается из следующих этапов: разбиение интересующего исследователя прямо измеренного фактора Х на классы (градации - Xj); построение графика эмпирического распределения встречаемости (обилия, биомассы и пр.) некоторого вида в зависимости от градаций фактора среды

(Pi); проверка достоверности одновершинного характера этого распределения с использованием статистического критерия Стъюдента (см. далее модель колоколовидного распределения и разд. 5.1); если в одной или нескольких градациях на встречаемость вида оказывает достоверное влияние какой-либо другой фактор, приводящий к возникновению двух- или многовершинности эмпирического распределения, то проводится процедура выравнивания распределения методом скользящей средней до достоверно одновершинного распределения (эта процедура может осуществляться несколько раз); проводится оценка силы влияния фактора с использованием однофакторного дисперсионного анализа (h ) или критерия хи-квадрат (с ); если влияние на выровненное распределение встречаемости вида оценено (например, по критерию Фишера) как достоверное, то проводится определение средневзвешенной напряженности фактора и ее дисперсии:

х = Z х * рi ,

s2 = Z (X - Х)2* Pi .

При этом положение средневзвешенной напряженности фактора для данного вида на оси градиента будет свидетельствовать о "принадлежности" вида к минимальным или максимальным значениям исследуемого фактора, а величина дисперсии - о степени эвритопности (большая дисперсия) или сте- нотопности вида (маленькая дисперсия). Примеры прямого градиентного анализа приведены в табл. 25 и 26 и на рис. 35.

Висконсинская (полярная, сравнительная) ординация. Метод полярной ординации был предложен Б.Бреем и Дж.Кертисом (B.Bray, J.Curtis) в 1957 г. Суть метода сводится к следующему (Cottam et al., 1973; Orloci, 1975; Миркин, Розенберг, 1978, с.73-75).

Таблица 25

Прямой градиентный анализ распределения некоторых видов

степей Тэвшрулэха (МНР) по высоте над уровнем моря

с учетом экспозиции (Кашапов и др., 1975, с. 51;

Миркин, Розенберг, 1978, с. 71)

Примечание. Все значения силы влияния достоверны для уровня значимости р = 0,95; с - склоны северной экспозиции, ю - склоны южной экспозиции; распределение некоторых видов по градиенту см. на рис. 40.

Рис. 35. Изменение некоторых количественных показателей распределения Stipa gobica в зависимости от высоты над уровнем моря (Розенберг, 1976, с. 94); сплошная линия - до выравнивания, пунктирная - после; в квадратах - сила влияния фактора до (сверху) и после выравнивания

Таблица 26

Прямой градиентный анализ распределения некоторых видов орибатид вдоль катены на р.Большая Глушица (Самарская область) по высоте над меженью (Смелянский, 1994, с. 179)

Примечание. Все значения силы влияния достоверны для уровня значимости р = 0,95; выделены группы видов с одной или двумя вершинами в распределении по градиенту.

Первоначально рассчитывается матрица сходства между всеми сообществами, участвующими в анализе. В качестве индекса сходства может быть выбран любой показатель (см. ниже); пусть это будет коэффициент сходства Съеренсена (KS). На следующем шаге выбираются два самых различающихся сообщества (по минимальному значению KS); если минимальное значение Кэ отмечено у нескольких пар сообществ, выбирается та пара, у которой минимальна сумма всех значений KS с остальными сообществами. Для выбранных сообществ находят расстояние L = 1 - KS, и эти сообщества определяют противоположные (полярные) концевые точки первой оси ординации. Все остальные описания (С) ранжируются между этими концевыми точками (А и В), и их координаты на первой оси (САВ) определяются по теореме Пифагора.

х = (Lab2 + Lac2 - Lbc2) / (2 * Lab2)

л 2              2,1/2

(Lac - x )

Заметим, что в качестве концевых точек А и В могут быть выбраны сообщества с заведомо резко различающимися условиями среды (например, с сухих и увлажненных местообитаний); в этом случае висконсинская ординация будет характеризоваться как "полупрямая" ординация и носить название композиционной ординации.

Пара концевых точек для второй оси должна отвечать следующим требованиям: сообщества должны находиться в средней части первой оси (т.е. быть примерно одинаково удаленными от концевых сообществ первой оси - координаты (х) относительно первой оси должны быть близки) и сходство между этими сообществами должно быть минимальным (расстояние L - максимальным). Если этим условиям отвечает несколько пар сообществ, то в качестве концевых точек второй оси выбираются те, для которых наибольшее значение имеет вертикальная дистанция (е); фактически, эти условия соответствуют требованиям независимости первой и второй оси.

Простота вычислительных алгоритмов висконсинской ординации делает ее несомненно полезной, особенно при первичном упорядочении экологической информации и построении рабочих гипотез о характере факторов воздействия, которые впоследствии могут быть проверены более точными методами. В качестве примера в табл. 27 приведены некоторые результаты композиционной ординации, использованной для изучения растительности пойменных лугов Белорусского Полесья (Сапегин, Онищенко, 1982, с. 96-99). В анализ были включены 300 описаний растительности пойм рек Днепра, Сожа, Ипути и Беседи. Композиционная ординация позволила авторам сделать вывод о значительной мезофильности остепненных лугов в поймах Полесья и расширенности диапазона распределения гидрофильных видов за счет благоприятности климата.

Результат композиционной ординации пойменных лугов

Белорусского Полесья по фактору увлажнения почвы

Таблица 27

Факторный анализ - раздел статистического многомерного анализа, объединяющий методы оценки размерности множества наблюдаемых переменных путем исследования структуры корреляционных (или ковариационных) матриц связи или сходства этих переменных. Основное предположение, лежащее в фундаменте всех методов факторного анализа, заключается в том, что корреляционные связи между всеми наблюдаемыми переменными определяются существенно меньшим числом гипотетических, ненаблюдаемых переменных или факторов. Математическая корректность методов факторного анализа (см., например, Харман, 1972) позволяет не только выделять такие факторы (оси максимального варьирования переменных), но и определять их число и вклад каждого фактора в общее варьирование. Факторный анализ был создан в начале нашего века трудами К.Пирсона (K.Pearson), Ч.Спирмена (C.Spearmen) и Г.Хотеллинга (H.Hotelling) для решения ряда задач психологии. Активное использование методов факторного анализа в экологии началось в 60-х годах (у нас в стране - в 70-х).

Одним из наиболее часто используемых (в том числе и в экологии) методов факторного анализа является метод главных компонент (англ. principal component analysis; PCA). Основная идея этого метода состоит в предположении, что все разнообразие коэффициентов корреляции между N параметрами Aj объясняется наличием небольшого числа n lt; N простых, линейно независимых факторов Xj, через которые эти переменные выражаются следующим образом:

А1 - X ау * Xj ,

где ajj - факторные нагрузки признака Aj на ось Xj, определяемые методами матричной алгебры с использованием собственных значений и собственных векторов исходной корреляционной матрицы. Математические аспекты РСА реализованы в целом ряде стандартных и специализированных пакетов прикладных программ для ПЭВМ              (назовем              СТАТГРАФ, ORDIFLEX,

DECORANA, CANOCO и др.).

Достоинствами метода главных компонент являются: количественное определение доли общего варьирования переменных, которую "берет на себя" та или иная выделенная ось максимального варьирования [ при этом значения этих долей-нагрузок могут быть использованы в качестве количественных значений либо для некоторых факторов, для которых они не могут быть определены непосредственно (например, увлажнение при однократном наблюдении), либо для обобщенных комплексных градиентов ]; хорошее математическое обеспечение; удобная форма представления результатов ординации в независимых (перпендикулярных) осях варьирования.

Недостатками метода главных компонент являются: линейность исходной модели (особенно заметным этот недостаток становится при размерности корреляционных матриц для более 50 признаков); сложность идентификации получаемых осей максимального варьирования (преодоление этого недостатка возможно при использовании для интерпретации осей максимального варьирования результатов прямого градиентного анализа).

На рис. 36 показан результат непрямой ординации методом главных компонент (Q-анализ) малых рек Самарской области по гидробиологическим показателям (сообществам хирономид; Шитиков, Зинченко, 1997, с. 52). Первая ось интерпретируется как фактор разнообразия хирономид, вторая - биомассы.

Еще один пример использования метода главных компонент (R-анализ) представлен на рис. 37 - положение 15 видов горных луговых степей Северо-Восточного Хангая (МНР) в осях, интерпретируемых как факторы скелетно- сти почвы (40,2%) и гумусированности почвы (31,3%; Миркин, Розенберг, 1977, с. 33).

МЕТОДЫ (ЗАКОНЫ) КЛАССИФИКАЦИИ (Миркин и др., 1989) - методы анализа экосистем как дискретных образований (гипотеза сообществ- единиц), осуществляемые по их функциональным или структурным признакам (в частности, широкое применение имеет классификация по биомам, основанная на типах растительности и основных стабильных физических чертах ландшафта).

Рис. 36. Положение малых рек Самарской области в пространстве двух главных осей максимального варьирования, полученных методом главных компонент по матрице корреляции видов сообществ хирономид; реки: 1 - Уса, 2 - Б.Черем- шан, 3 - Камышла, 4 - Сосновка, 5 - Черновка, 6 - Хорошенькая, 7 - Б.Кинель, 8 - Маза, 9 - Тайдаков, 10 - Муранка, 11 - Сок, 12 - Байтурган, 13 - Чапаевка (верховья), 14 - Чапаевка (низовья); верховья р.Чапаевки тяготеют к сравнительно чистым и биопродуктивным рекам области, низовья (после г.Чапаевска) отличаются сильным угнетением биомассы и видового разнообразия, превзойдя в этом отношении другие грязные реки Самарской области (Зинченко, 1994)

Рис. 37. Положение видов горных луговых степей Северо-Восточного Хангая в плоскости двух главных компонент: Х1 - фактор скелетности почвы, Х2 - гумуси- рованности почвы; 1 - Rhaponticum uniflorum, 2 - Veronica incana, 3 - Thermopsis lanceolata, 4 - Elymus chinensis, 5 - Helictotrichon schellianum, 6 - Scutellaria scordiifo- lia, 7 - Agropyron cristatum, 8 - Polygonum angustifolium, 9 - Thymus gobicus,

10 - Festuca lenensis, 11 - Peucedanum hystrix, 12 - Orostachys spinosa, 13 - Pedicularis flava, 14 - Ptilotrichum canescens, 15 - Arctogeron gramineum

Классификация является неотъемлемой частью практически любой науки, выполняя систематизирующую, объяснительную и прогностическую функции теории. Не случайно С.В.Мейен (1978; Meyen, 1988) рассматривал классификацию (таксономию, мерономию) как раздел теоретической биологии. Систематизирующая функция классификации заключается в упорядочении имеющегося знания об объекте [ “Никакое изучение сущностей невозможно для всех объектов; изучается модель, а области экстраполяции определяются в ходе классификации по признакам проявления. Без «свертки информации» (это тоже редукция) в определенное число типов изучение бесконечного разнообразия биологических систем невозможно...” (Миркин, 1989, с. 707) ], объяснительная - в определении и оценке связей и сходства между объектами, прогностическая - в способности на основе выявленных закономерностей предсказывать существование новых объектов и связей [ “Достаточно строго и четко проведенная классификация, как показывает история, одновременно подытоживает результаты предшествующего этапа развития и вместе с тем означает начало нового этапа развития. Такая классификация обладает большой эвристической силой, позволяя предсказывать существование неизвестных ранее объектов или вскрыть новые связи и зависимости между уже существующими объектами” (Мейен, Шрейдер, 1976, с. 67). Аналогичные мысли высказывал на VI Всесоюзном совещании по классификации растительности (г.Уфа, 1981 г.) и В.В.Мазинг (1981, с. 6): “...общая цель классификационной теории - стремление объективно охватить и систематизировать все знания о разнообразии материального мира. Практически эта задача всегда решается частичным приближением к определенному идеалу, который меняется со временем” ].

[ Для понимания различий между классификацией и ординацией по соотношению дискретности и континуальности исследуемого объекта приведем следующие примеры. Пусть мы имеем кусок сыра и плитку шоколада, которые необходимо разделить. Первый объект являет пример превалирования непрерывности над дискретностью и его "классификация" может быть осуществлена только по "принципу договоренности" - для званого ужина будем резать сыр тонкими и аккуратными кусочками, для своего ужина в общежитии сойдут и крупные шматки... В плитке шоколада наблюдается и непрерывность, и дискретность, причем, вторая превалирует, так как разламывая плитку шоколада, мы чаще всего будем получать его намеченными дольками.

Еще один пример приводит Л.Г.Наумова (1995, с. 114): можно классифицировать людей по росту, разделив их на группы по классам высоты (например, через каждые 10 см), а можно их ординировать, построив в шеренгу по ранжиру от самого низкого к самому высокому. ] А.Пуанкаре (1983, с. 292) подчеркивал, что “...мы должны сосредоточить свое внимание, главным образом, не столько на сходствах и различиях, сколько на тех аналогиях, которые часто скрываются в кажущихся различиях”.

Результаты ординации сообществ не очень удобны для прямого практического использования - они дают обширную информацию об экологии видов и сообществ, что служит, в свою очередь, фундаментом построения классификационных схем. Методы построения классификаций многочисленны и опираются, в основном, на пространство используемых для классификации признаков. Наиболее полно развиты методологические и методические подходы к классификации растительности - назовем лишь несколько обзорных работ (Whittaker, 1962, 1973; Александрова, 1969; Василевич, 1972; Миркин, Розенберг, 1978; Gauch, 1982; Миркин, 1987, 1989).

Р.Уиттекер (Whittaker, 1962), рассмотрев множество классификационных подходов в фитоценологии (классификация растительности, во многом, определяет классификацию экологических сообществ в целом) разделил их на две основные группы: использование в качестве основного критерия классификации доминантов сообщества (этот подход еще называется физиономическим, или морфолого-флористическим); этот подход широко использовался и продолжает использоваться экологами северных стран - Россия, США, Швеция (основными объектами исследований были бореальные леса с заметным превалированием дискретности над непрерывностью); развитие подхода у нас в стране связано с именами В.Н.Сукачева, Н.В.Дылиса, Б.А.Быкова и

др.; использование в качестве критерия всех видов с отбором из общего числа тех, которые индицируют различные экологические условия (такой подход называется эколого-флористическим); этот наиболее популярный в мире подход к классификации (в числе ее сторонников не менее 80% фитоценологов мира; Миркин, 1985, с.111) был разработан в 20-х годах нашего столетия Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet); в развитие и использование этого метода большой вклад внесли Р.Тюксен (R.^xen), Э.Ван-дер-Маарел (E. van der Maarel), у нас в стране - Б.М.Миркин.

В.С.Ипатов и Л.А.Кирикова (1997, с. 303) к этим двум группам добавляют: топологический подход (распределение сообществ в осях факторов среды; фактически, эту функцию выполняют методы координации, рассматриваемые ниже); примерами могут служить разделение лугов на материковые (суходольные и низинные) и поемные, расположенные в разных частях поймы, и классификация лесов и лесостепи украинско-белорусского Полесья, построенную П.С.Погребняком; методы эколого-динамической классификации (отражение в классификации смены растительности во времени; примером могут служить типы леса Б. П. Колесникова).

Б.М.Миркин с соавторами (1989) еще больше расширяют этот список, выделяя, кроме названных выше, следующие подходы к классификации: генетические (филогенетические), пытающиеся отразить в синтаксономи- ческой иерархии историю растительности (А.Н.Краснов, И.К.Пачоский, С.И.Коржинский, В.Б.Сочава и др.); прагматические (основной элемент этого подхода - признание невозможности построения естественной классификации, допущение множественности синтаксономических решений, преодолеваемой на основе коллективной договоренности); развитие подхода связано с работами Б.М.Миркина; количественные (автоматические) методы классификации.

Количественные методы автоматической классификации могут быть сгруппированы по целому ряду критериев (Миркин, Розенберг, 1978, 1979): по объектам классификации (как и при ординации) различают R-анализ (классификация видов) и Q-анализ (классификация сообществ); по принципам построения алгоритмов эвристические (интуитивные) и вариационные (введение функционала качества классификации и его экстре- мумизация); по числу признаков классификации - моно- и политетические; по логике классификации - объединяющие (индуктивные - от отдельных объектов к общей совокупности) и делящие (дедуктивные - от общей совокупности к отдельным объектам); по порядку выделения классов - иерархические (группа i-го ранга целиком входит в группу (i+1)-ro ранга) и неиерархические (все группы выделяются одновременно); по объему классифицируемой совокупности - тип А (размерность задачи измеряется десятками объектов) и тип В (размерность измеряется сотнями и тысячами объектов); для задач типа А можно использовать процедуры полного перебора и вариационные алгоритмы, для типа В такие возможности исключаются.

Прежде чем переходить к иллюстрациям тех или иных классификационных построений, рассмотрим некоторые из самых распространенных в экологии коэффициентов связи видов и индексов сходства описаний (Миркин, Розенберг, 1979; Миркин и др., 1989).

Существует несколько классификаций коэффициентов связи, предложенных Д.Гудолом (D.Goodall), В.И.Василевичем, Э.Пилу (E.Pielou) и др. Различают коэффициенты корреляции и меры расстояния (определяются по количественным признакам) и коэффициенты сопряженности (по качественным признакам:              присутствие - отсутствие видов), симметричные (связь

видов А и В равна связи видов В и А) и несимметричные, центрированные (меняются от -1 через 0 до +1) и нецентрированные. Коэффициенты сопряженности, кроме того, подразделяются на полные (элиминируют влияние различий встречаемости признаков) и абсолютные (достигают своего максимального значения только при равной встречаемости признаков), перекрывающиеся (элиминируют влияние клетки d четырехпольной таблицы; см. далее) и собственно коэффициенты межвидовой сопряженности (испытывают влияние d-эффекта). Четырехпольная таблица имеет следующий вид:

где N - общее число наблюдений за встречаемостью видов А и В, а - число случаев совместной встречаемости видов А и В; b и с - число случаев встречаемости только видов В или А; d - число случаев совместного отсутствия видов А и В в N описаниях (-А и -В - отсутствие видов).

Коэффициент линейной корреляции - центрированный, симметричный, абсолютный индекс межвидовой сопряженности (для качественных данных иногда называется коэффициентом Бравэ):

где Sr - ошибка коэффициента. Область применения этого коэффициента в экологии весьма ограничена, так как разные виды обычно имеют разную встречаемость, связанную с их биологическими и экологическими свойствами. Поэтому даже для очень близких по экологии видов, если один из них распространен массово, а другой - редко, связь оказывается крайне низкой.

Трансформированный коэффициент Дайса - центрированный, несимметричный, полный индекс перекрытия:

Этот коэффициент свободен от d-эффекта (не зависит от разной встречаемости сравниваемых видов). ТКД целесообразно применять при высоком бета-разнообразии, когда амплитуды сравниваемых видов попадают в выборку целиком.

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена - симметричный и центрированный показатель связи:

где dj - разность рангов признаков сравниваемых видов на i-ой площадке. Этот коэффициент используется для предварительной ориентации в материале и при оценке признаков, полученных с использованием шкал (например, шкала проективного покрытия).

Мера расстояния Евклида (ED) - наиболее популярная в экологии мера расстояния, различия независимых признаков (или объектов) в многомерном пространстве объектов-описаний (или признаков-видов):

где первый коэффициент - для количественных признаков, второй - для качественных.

В настоящее время известно около 40 коэффициентов связи и в самом полном на начало 70-х годов обзоре Д.Гудол (Goodall, 1973, p. 114) замечал, что “...выбор лучшего индекса - дело вкуса”. Правда, этот "вкус" должен диктоваться точными знаниями о возможностях того или иного показателя и целями, стоящими перед исследователем.              Как справедливо подчеркивал

В.И.Василевич (1972, с. 18), “...сопряженности между видами интересуют геоботаников (добавим - и экологов. - Ремарка наша) не сами по себе”. Интерес представляют причины, вызывающие ассоциированность видов и дальнейшее использование этих показателей в классификации и ординации.

Число используемых в экологии показателей сходства объектов- описаний также огромно (не менее 50). Р.Сокэл (Sokal, 1968) подразделил коэффициенты сходства на три основных типа: коэффициенты ассоциации (выражают различные отношения числа совпадающих признаков к общему их числу и изменяются обычно от 0 до +1); коэффициенты корреляции (указывают на степень зависимости между объектами и могут определяться как по количественным, так и по качественным признакам; изменяются в пределах от -1 до +1); меры расстояния (определяют относительное расположение объектов в рассматриваемом пространстве видов-признаков).

К этому списку следует добавить (Миркин и др., 1989, с. 78): вероятностные меры (оценивающие вероятность того, что сравниваемые объекты будут идентичными); информационные меры (оценивают количество информации, содержащейся в совместном распределении признаков сравниваемых объектов); преобразование показателей (различные алгебраические или иные действия над мерами сходства и различия).

Коэффициент сходства Жаккара:

Kj = Na+b/ (Na + Nb - Na+b) ,

где Na+b - число общих видов в сравниваемых описаниях А и В, NA и NB - число видов в каждом из описаний. Этот показатель был предложен в 1901 г. французским флористом П.Жаккаром (P.Jaccard).

Коэффициент сходства Съеренсена:

Ks = 2 Na+b/ (Na + Nb) .

Для количественных данных этот коэффициент иногда носит название коэффициента Чекановского:

где Aj и Bj - количественные значения вида i в описаниях А и В, N - общее число видов. Коэффициент Съеренсена - один из наиболее часто используемых в экологии показателей сходства. Его и коэффициент Жаккара для качественных данных в англоязычной научной литературе часто называют коэффициентами общности (англ. coefficients of community; CC), дополнение их до единицы (т.е. 1 - К) - коэффициентами различия общности (англ. coefficients of community difference; CD); эти же коэффициенты для количественных данных, соответственно, процентным сходством (англ. percentage similarity; PS) и процентным различием (англ. percentage difference; PD).

Мера расстояния Евклида для качественных данных (учитывая только присутствие - отсутствие видов) Do,i(A,B), рассмотренная выше, позволяет установить связь между разными показателями сходства (Миркин, Розенберг, 1978, с. 168-169):

Представление коэффициентов сходства в некоторой общей форме позволяет легко записать ряд связывающих их неравенств:

Учитывая, что коэффициент Кульчинского несколько завышает, а Рас- села-Рао занижает сходство между сообществами, предпочтение следует отдать коэффициенту Съеренсена, занимающему в этой цепочке неравенств среднее положение. Кроме того, этот коэффициент корректен с математической точки зрения и удовлетворяет как основным аксиомам для мер сходства, так и общим положениям теории множеств (Семкин, 1972; Дырен- ков, 1974); а также для этого показателя разработаны таблицы и номограммы (Falinski, 1958) и ошибка выборочности (Frey, 1966).

Описанию конкретных методов классификации и их результатов посвящены монографические работы, но в настоящем учебном пособии мы не имеем возможности их воспроизвести из-за ограниченности его объема. Поэтому в

качестве примера ограничимся лишь одним небольшим результатом автоматической классификации

Метод построения дендрита - один из простейших эвристических, объединяющих, политетических и неиерархических методов, разработанный в 1951 г. польскими экологами К.Флореком (K.Florek), Я.Лукашевичем (J.Lukaszewicz), Я.Фалинским (J.Falinski) и другими и являющийся модификацией метода П.В.Терентьева, разработанного еще в 1928 г. Построение дендрита начинается с выбора наиболее сходных (тесно связанных) объектов (Василевич. 1969; Миркин и др., 1989). В дальнейшем к одному из них присоединяется следующий, имеющий с ним максимальное сходство (или связь); эта процедура продолжается до тех пор, пока в одну разветвленную цепь не будут "увязаны" все объекты. Задавая далее граничное значение коэффициента сходства (или связи), производится разбиение полученного "графа связей" на подграфы, которые и принимаются в качестве синтаксонов (или корреляционных плеяд). Р.Макинтош (R.McIntosh) называет методы, основанные на теории графов, методами сцепления (англ. plexus techniques). Простота вычислительных алгоритмов позволяет быстро получить самые общие представления о скоплении классифицируемых объектов.

В качестве примера рассмотрим дендрит в варианте R-анализа (рис. 38) и выделение корреляционных плеяд для описания мозаичности растительности пойменных лугов р.Лены (Кононов, Розенберг, 1978, с. 173).

Рис. 38. Корреляционные плеяды основных видов трех типов лугов поймы р.Лены: А (остепненный луг) 1 - Cerastium maximum, 2 - Stellaria dahurica,

3 - Bromus ircutensis, 4 - Pulsatilla flavescens, 5 - Koeleria gracilis, 6 - Poa stepposa, 7 - Kobresia filifolia; В (влажный луг) 1 - Carex lithophila, 2 - C. wiluica, 3 - C. orthostachys, 4 - Heleocharis intersita, 5 - Poa subfastigiata, 6 - P. palustris, 7 - Achillea cartilaginea, 8 - Sanguisorba officinalis, 9 - Equisetum arvense, 10 - Caltha palustris, 11 - Iris setosa, 12 - Calamagrostis neglecta, 13 - Alopecurus arundinaceus; 1, 2, 3 - уровень связи видов

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ СООБЩЕСТВ (Foucault, 1994; Соломещ, 1994, 1995) - синтаксоны как близких, так и отдаленных типов растительных сообществ, характеризуются параллельными рядами изменчивости флористического состава. Понятие «гомология» (сходство, единство или

близость объектов) достаточно широко используется в естествознании - неорганической химии (химические элементы главной подгруппы каждого вертикального столбца Периодической системы Д.И.Менделеева), органической химии (вещества, сходные по химическим свойствам - системы предельных и непредельных углеводородов), сравнительной анатомии (органы, имеющие общее происхождение), при изучении изменчивости признаков культурных растений (закон гомологических рядов наследственной изменчивости И.Вавилова), в молекулярной биологии и генетике - гомологии на уровне триплетов (состоят из четырех нуклеотидов), генов (семейства генов, несущих информацию о структуре родственных белков, имеют очень высокое сходство последовательностей триплетов), хромосом (одинаковый набор и порядок генов) и генома (по геномному критерию родом считается группа близкородственных видов, имеющих специфический первичный геном или полиплоидный геном, состоящий из двух или более копий этого специфического первичного генома).

“Обобщая сказанное, можно назвать следующие общие свойства объектов, формирующих гомологические ряды. Члены одного гомологического ряда: состоят из более простых однотипных элементов; имеют общий план строения; различаются между собой по составу, количеству или взаимному расположению этих элементов.

Свойства, присущие объектам, составляющим различные типы гомологических рядов, прослеживаются также и в растительности и отражающих ее разнообразие син- таксонах (единица систематики растительных сообществ. - Ремарка наша). В синтаксономии под общим планом строения мы будем понимать участие во флористическом составе близких синтаксонов одних и тех же групп диагностических видов, индицирующих определенный набор факторов среды. Группы диагностических видов в данном случае выступают в качестве однотипных, повторяющихся в разных синтаксо- нах и более простых по отношению ко всему флористическому составу синтаксонов элементов. Если в двух или более синтаксонах имеется не одна, а несколько повторяющихся групп видов, то изменчивость таких синтаксонов может быть представлена в виде рядов с параллельно меняющимся флористическим составом, которые мы будем называть гомологическими рядами изменчивости растительных сообществ” (Соло- мещ, 1995, с. 427).

В качестве примера (табл. 28) рассмотрим гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот (две первые - из Западной Европы, последняя - из северо-западных районов России; Соломещ, 1995, с. 429430) класса Scheuchzerio-Caricetea, порядка Sheuchzerietalia Nordh. 1936, союзов Rhynchosporion albae Koch 1926 и Caricion lasiocarpae Van. Bergh. in Lebr. et al. 1949. Каждая из трех ассоциаций имеет сходный набор субассоциаций, выделяемых по доминированию сфагновых мхов и образующих параллельные ряды изменчивости.

Представленный результат достаточно нагляден, и здесь прокомментируем только одно свойство гомологических рядов - прогностическую роль, т.е. способность предсказывать существование новых, еще не описанных типов

Гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот

Таблица 28

Примечание. Субассоциации: колонки 1, 8 - sphagnetosum pulchri; 2, 9 - sph. lindbergii, 3, 10 - sph. fallacis; 4, 15 - sph. maji; 5, 17 - sph. baltici; 6, 12, 18 - sph. papillosi; 7, 13 - sph. subsecundi; 11, 16 - sph. cuspidati; 19 - sph. angustifolii. Римские цифры - постоянство видов в синтаксонах: I - 1-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80% и V - 81-100%. Штриховка - общее проективное покрытие: без штриховки - до 25%, далее - 26-50%, 51-75% и более 75%.

растительных сообществ. Выявив в классификационной системе в одной из ассоциаций полный ряд изменчивости, следует ожидать, что и другие близкие к ней ассоциации будут иметь такие же ряды. Так, в сообществах олигомезо- трофных болот (см. табл. 28) ассоциации Caricetum limosae, описанных в Центральной и Северо-Западной Европе (Dierssen, 1982), отсутствуют субассоциации (в таблице они отмечены пунктирным овалом) sphagnetosum maji и shp. baltici, а в ассоциации Sphagno-Rhynchosporetum - субассоциация sph. cuspidati. “Возникает вопрос: связано отсутствие этих субассоциаций с какими-либо экологическими или фитосоциологическими ограничениями, или объясняется неполнотой данных? Поиск сообществ для заполнения пустующих мест в данных рядах показал, что такие синтаксоны были описаны на северо-западе России... и на Южном Урале. Основанием для прогноза служит предположение, что близкие синтаксоны подчинены одному закону преобразования” (Соломещ, 1995, с. 434).

Заметим, что в синтаксономии с конца 80-х годов (Мейен, 1989, Миркин и др., 1989, с. 158) используется понятие «рефрен» (от фр. refrain - припев) повторяющиеся синтаксоны-аналоги в параллельных экологических рядах (например, ряды по отношению к фактору засоления при разных режимах увлажнения). В этом контексте рефрены являются полным аналогом гомологических рядов в понимании А.И.Соломеща.

МЕТОДЫ (ЗАКОНЫ) КООРДИНАЦИИ Координация - это ординация вдоль некоторых факторов или абстрактных осей не отдельных видов или сообществ, а групп видов (корреляционных плеяд; R-анализ) или синтаксонов (Q-анализ). Методы координации практически ни чем не отличаются от орди- национных, если не считать того, что для координации стараются привлечь самые простые и наглядные алгоритмы.

В качестве примера координации на рис. 39 представлено положение нескольких растительных ассоциаций, выделенных в долине р.Чапаевки (Самарская область) с использованием методов классификации Ж.Браун-Бланке (Ужамецкая, 1997, с. 63). Оценка местообитаний была проведена с помощью экологических шкал Л.Г.Раменского. Шкала увлажнения (У) охватывала на территории исследования четыре ступени увлажнения: среднестепное (СС), луговостепное (ЛС), сухолуговое (СЛ) и влажнолуговое (ВЛ). Шкала богатства и засоления почвы (БЗ) включала три градации: довольно богатые почвы (ДБ), богатые (Б) и слабо солончаковые (С). Кстати, как непрямую координацию можно рассматривать рис. 36.

Классической координационной схемой является так называемый "крест Сукачева" - эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов (Сукачев, 1928; Воронов, 1973, с. 340), показанный на рис. 40. “Ряды, изображенные пересекающимися линиями, показывают изменения условий существования растительности. Так, ряд А характеризуется увеличением сухости и уменьшением богатства почвы. ряд В - увеличением увлажнения и ухудшением почвенной аэрации, ряд С увеличением почвенного богатства и аэрации, D - увеличением увлажнения проточной водой, Е - переходный ряд от застойного увлажнения к проточному” (Воронов, 1973, с. 341). В каждой группе ассоциаций, выделенных на доминантной основе, выделяются наиболее типичные "представители” (например, в группе ельников-зеленомошников - Piceeta hylocomiosa таковым является ельник- кисличник).

Рис. 39. Положение растительных ассоциаций долины р.Чапаевка в осях увлажнения (У) и богатства и засоления почвы (БЗ); - асс. Heraclo sibirici-Geranietum collinae - асс. Diantho deltoidi-Equisetetum arvensis - асс. Lavatero thuringiacae-Poetum pratensis - асс. Salvio-Festucetum valesiacae

субасс. S.-F.v. stellarietosum gramineae - сообщ. Artemisia vulgaris-Carduus acanthoides

[Galietalia veri / Onopordetalia acanthii ] - асс. Gypsophilo paniculatae-Astragaletum onobrychis

Рис. 40. Координация типов еловых лесов ("крест Сукачева"); I - Piceeta sphagnosa (Ii - ельник сфагновый, I2 - ельник осоково-сфагновый), II - Piceeta polytrichosa (IIi - ельник-долгомошник), III - Piceeta hylocomiosa (IIIi - ельник- брусчничник, III2 - ельник-черничник, III3 - ельник-кисличник), IV - Piceeta com- posita (IVi - ельник липовый, IV2 - ельник дубовый), V - Piceeta herbosa (Vi - ельник сфагново-травяной, V2 ельник приручьевой)

МОДЕЛЬ КОЛОКОЛОВИДНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА ВДОЛЬ ГРАДИЕНТА СРЕДЫ (Уиттекер, 1980) - одна из формализаций нормальной (Работнов, 1983) или равновесной (Злобин, 1989) реакции популяций на изменения окружающей среды вдоль одного фактора, проявление принципа лимитирующих факторов (разд. 5.1). Данная модель используется как основа ряда методов ординации (гауссова ординация). Она также широко используется при описании взаимодействия популяций (разд. 5.4) и при формализации представлений об экологической нише              (разд. 5.5; см., например,

рис. 23).

ПОСТУЛАТ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ НЕЗАВИСИМОСТИ АДАПТАЦИИ (Де- дю, 1990) - допущение, согласно которому степень выносливости по отношению к какому-либо фактору не означает соответствующей реакции вида по отношению к другим факторам.

Это совершенно очевидный постулат, не требующий комментария - “...индивидуальность популяций - это наиболее очевидное их свойство” (Злобин, 1989, с. 60). Более того, естественные ценопопуляции (включая сформированные под воздействием человека виды рудеральных и сегетальных сообществ) состоят из неодинаковых особей, также по-разному адаптированных не только к различным, но и к одному фактору. Эта неоднородность (Наумова, определяется генотипическими (экологические варианты вида, половая дифференциация особей) и фенотипическими причинами (возрастной состав и дифференциация по жизненному состоянию - виталитету). Отдельные ценопопуляции одного вида растений могут демонстрировать даже разные типы стратегий (Dakshini, Sabina, 1981). Такого рода неоднородность ценопопуляций повышает их устойчивость в сообществе, так как они более полно используют ресурсы среды и легче переносят неблагоприятные условия. В табл. 29 в качестве иллюстрации приведена сравнительная экологическая характеристика нескольких видов растений по шкалам Л.Г.Раменского (Раменский и др.,

1956; Наумова, 1995, с. 144): легко видеть высокое сходство этих видов по фактору "переменности увлажнения" и существенное различие (независимая

Таблица 29

Сравнительная экологическая характеристика некоторых массово (более 8%) представленных видов растений (Раменский и др., 1956)

адаптация) по самому фактору "увлажнения". [ Справедливости ради следует отметить, что шкала "увлажнения" содержит 120 ступеней, а шкала "переменности увлажнения" в 6 раз меньше - всего 20 ступеней (Раменский и др., 1956). Детальный анализ этих шкал, выполненный Ю.И.Самойловым (1973), убедительно продемонстрировал их неоправданную дробность. ]

ПОСТУЛАТ ОБЪЕДИНЕНИЯ ВИДОВ ПО ЖИЗНЕННЫМ ФОРМАМ -

все виды сообщества (как систематически близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по сходству типов приспособления (адаптации) к сходным условиям среды (жизненным формам) [††††] . Классификаций жизненных форм существует большое количество: каждая из них отражает ту или иную особенность и среды обитания организмов, и их приспособленности к ней. Далее рассмотрены некоторые примеры классификации организмов по жизненным формам. Само понятие «жизненная форма» было предложено в 1884 г. датским ботаником Э.Вармингом (E.Warming).

Нейстон (совокупность живых организмов, обитающих у поверхности воды на границе водной и воздушной сред) подразделяется на: эпинейстон (организмы, располагающиеся как бы сверху этой пленки сгущения жизни, - водоросли, бактерии, цианеи, некоторые голые амебы, известные клопы-водомерки и пр.); гипонейстон (организмы, "прикрепленные" снизу к поверхности этой пленки, - водоросли, бактерии, многие рачки и мальки рыб, имеющие на спине что-то вроде присоски для присоединения к этой пленки, моллюски- янтиниды передвигаются на особых пенистых плотиках из слизи и пр.; Сте- баев и др., 1993).

Почвенные организмы, исходя из размеров, подразделяются на три группы жизненных форм (Fenton, 1947; цит. по: Одум, 1975): микробиота (почвенные водоросли, бактерии, грибы, простейшие); мезобиота (нематоды, энхитреиды, личинки насекомых, микроартроподы, клещи, ногохвостки и пр.); макробиота (корни растений, крупные насекомые, черви, роющие позвоночные /кроты, суслики и др./ и пр.).

Классификация жизненных форм растений по К.Раункиеру

(Raunkiaer, 1905) - жизненные формы выделены по признаку положения у растений "переннирующих тканей" - почек и побегов (а также семян и плодов) - относительно почвы в неблагоприятный сезон жизни (зима, засуха и пр.; Одум, 1975; Уиттекер, 1980): эпифиты ("воздушние растения", не имеющие корней в почве); фанерофиты (древесные растения, почки возобновления которых находятся высоко над поверхностью почвы - выше 25 см - на вертикально расположенных побегах и полностью открыты воздействию атмосферы; по размерам различают макро-, нано- и микрофанерофиты); хамефиты (различные растения с почками возобновления, расположенными на высоте до 25 см; зимой они могут быть защищены снежным покровом); гемикриптофиты (многолетние травы с переннирующими тканями на уровне почвы или непосредственно под ее поверхностью); криптофиты (геофиты) многолетние травы с переннирующими тканями, скрытыми в почве (луковицы, клубни, корневища и пр.), что защищает их от воздействий приземного слоя воздуха; терофиты (однолетники или эфемероидные травы, переживающие неблагоприятные сезоны только в виде семян).

“Эта типология сыграла в экологии и фитоценологии очень большую роль в познании структуры растительности и адаптивных реакций растений. Она была применена почти во всех растительных зонах Земли для выяснения закономерностей структуры растительности... Это позволило легко и быстро определить принадлежность каждого вида к жизненной форме и составить так называемые биологические спектры флоры определенных территорий, типов растительности или даже растительности всего земного шара” (Трасс, 1976, с. 149).

Классификация жизненных форм (экобиоформ) по И.Г.Серебрякову основана на общем облике (габитусе) определенных групп растений, что выражает способности растений к пространственному расселению и закреплению на территории (Серебряков, 1962): деревья; кустарники; травянистые поликарпики [стержнекорневые, кистекорневые, короткокорневищные, дерновые (в том числе - рыхлокустовые, длиннокорневищные, столонообразующие, корнеотпрысковые, ползучие)]; травянистые монокарпики (однолетники).

Классификация жизненных форм по Р.Уиттекеру (R.Whittaker) - популярная система, основанная на физиономических особенностях (формах роста) растений (Уиттекер, 1980): деревья (крупные древесные растения - иглолистные, широколиственные вечнозеленые и листопадные, вечнозеленые склерофильные, колючие, розеточные, бамбуковые); лианы (древесные лазящие или въющиеся растения); кустарники (небольшие древесные растения, обычно ниже 3 м - те же группы, что и у деревьев плюс стеблевые суккуленты, полукустарники и кустарнички); эпифиты (растения, растущие целиком над поверхностью земли, на других растениях); травы (папоротники, злаковидные, разнотравье); таллофиты (растения без четкого расчленения на стебли, листья и корни - лишайники, мхи, печеночники).

В качестве примера приведем спектр жизненных форм по К.Раункиеру (рис. 41) для пихтово-ельников липовых южной тайги Низменного Заволжья (Широков, 1998, с. 66).

АКСИОМА АДАПТИРОВАННОСТИ Дарвина (Дедю, 1990) - экологическая аксиома, в соответствии с которой каждый вид адаптирован к определенной, только для него специфичной совокупности условий существования (фактически, к экологической нише). Эта аксиома вполне обеспечивает выполнение правила экологической индивидуальности видов (Раменский, 1925). Эти особенности распределения видов задают специфику сообществ, что требует применения для их исследования и теоретического описания и специфических методов.

Рис. 41. Спектр жизненных форм пихтово-ельников липовых; 1 - макрофанерофиты, 2 - микрофанерофиты, 3 - нанофанерофиты, 4 - гемикриптофиты, 5 -

геофиты, 6 - хамефиты, 7 - терофиты