Совместное действие температуры и влажности

Взаимодействие температуры и влажности, как и взаимодействие большинства других факторов, зависит не только от относительной, но и от абсолютной величины каждого из них. Так, температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние на организмы, если условия влажности близки к критическим, т. е. если влажность очень велика или очень мала. Точно так же влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Можно считать, что это еще один аспект рассмотренного выше в этой главе принципа взаимодействия факторов. Например, хлопковый долгоносик при низкой и умеренной влажности переносит более высокие температуры, чем при очень высокой влажности. Сухая и жаркая погода в хлопковом поясе США — сигнал для фермеров ожидать увеличения популяции долгоносика, но, к сожалению, она не так хороша и для хлопчатника.

Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, поскольку воде свойственна высокая скрытая теплота парообразования и таяния, т. е., чтобы расплавить лед и испарить воду, нужно много калорий тепла. Фактически существуют два основных типа климата: I) континентальный, характеризующийся крайними значениями температуры и влажности, и 2) морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов (поэтому вблизи больших озер образуются местные «морские климаты»).

Классификации климата, например предложенные Кеппеном или Торнтуайтом (Кбрреп, 1931; Thornthwaite, 1948), основаны главным образом на измерениях температуры и влажности и учитывают эффективность атмосферных осадков и температуры, а также их распределение по сезонам и средние значения. Сравнение количества осадков с потенциальной эвапотранспирацией (которая зависит от температуры) дает особенно четкую картину

климата. На рис. 5.14 сравниваются климаты трех явно различных биологических районов, или биомов. Период использования почвенной влаги — это основной период производства первичной продукции для сообщества в целом, от него зависит размер доступного запаса пищи для консументов и редуцентов на весь годовой цикл.

Рис. 5.14. Соотношение между осадками и потенциальной эвапотранснираци- ей (испарение из почвы+транспирация растений) в трех местностях, соответствующих трем резко различным экологическим областям. Участки диаграмм, покрытые точками («недостаток воды»), соответствуют сезону, в течение которого вода бывает лимитирующим фактором; вертикальная протяженность этих участков служит показателем относительной силы этого лимитирующего эффекта. (Thornthwaite, 1955).

В зоне листопадных лесов вода может быть серьезным лимитирующим фактором только в конце лета, особенно в южной части этой зоны. Местная естественная растительность адаптирована к периодическим летним засухам, но некоторые выращиваемые здесь культуры к ним не адаптированы. Фермеры на юге США, которые приобрели горький опыт после неоднократной гибели урожая, начинают наконец переходить на орошение в конце лета. В районах выпадения зимних дождей основной продуктивный сезон— конец зимы и весна; в пустыне эффективный вегетационный сезон сильно сокращен.

Еще один удобный способ графического изображения взаимосвязи температуры и влажности — это построение клима- грамм, или графиков, на которых один из этих основных климатических факторов откладывается в зависимости от другого. При построении климаграмм температура — осадки или температура— влажность по оси ординат откладывают средние месячные величи-

Рис. 5.15. Климаграммы температура—влажность. А. Средние месячные температуры и количество осадков в Хавре, шт. Монтана, где успешно размножилась интроАудированная серая куропатка, и в Колумбии, шт. Миссури. где не удалось добиться ее акклиматизации; для сравнения показана климаграмма для ареала размножения этой птицы в Европе (по Twomey, 1936). Б. Условия температуры и влажности в Тель-Авиве в разные годы по сравнению с оптимальными (внутренний прямоугольник) и благоприятными (внешний прямоугольник) условиями для средиземноморской плодовой мухи. Вред, нанесенный апельсинам, был гораздо больше в 1927 г. (Boden- hcimer, 1937). В. Климаграммы температура—осадки для прибрежных районов шт. Джорджия (I) на уровне моря и Северной Джорджии (II) на высоте 600—900 м. В первом случае выражены влажный и сухой сезоны, что характерно для субтропического климата, а во втором сезонные различия в количестве осадков не так выражены, как различия в температуре. Растительность климатического климакса (объяснение этого термина см. т. 2, с. 192) в прибрежном местообитании — широколиственный вечнозеленый лес, а в более северной области — лиственный лес умеренной зоны.

ны температуры, а по оси абсцисс — средние месячные величины количества осадков или влажности. Получающийся многоугольник показывает условия температуры и влажности и позволяет наглядно сравнивать один год с другим или один биотический район с другим, как это сделано на рис. 5.15. Климаграммы оказались полезными для определения пригодности комбинаций температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых диких животных.

Другой полезный подход к изучению комбинаций физических факторов — применение климатических камер. Существуют различные модели — от простых камер с регулируемой влажностью и температурой, используемых во многих лабораториях, до больших теплиц с контролируемыми условиями наподобие «фитотрона», в котором можно поддерживать любую желаемуто комбинацию температуры, влажности и освещенности. Эти камеры часто позволяют регулировать факторы среды, так что исследователь может изучать в них генетику и физиологию культурных растений и домашних животных. Однако такие камеры могут быть полезными и для экологических исследований, особенно если конструкция позволяет воспроизводить естественные ритмы температуры и влажности. Эксперименты такого рода позволяют выделить «функционально важные» факторы, но они раскрывают только часть истины, так как многие существенно важные аспекты экосистемы нельзя воспроизвести в лаборатории; их изучение и опыты с ними надо проводить в полевых условиях.