Роль консументов в динамике пищевой сети

обратной связи на находящиеся выше трофические уровни.

Мак-Нотон (MeNaughton, 1976) показал, что выедание растительности огромными стадами восточноафриканских антилоп наряду с пожарами во время засушливого сезона увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последующий дождливый сезон усиливается восстановление травы, увеличивается ее продукция. Таким образом, эти взаимодействия облегчают поток энергии через систему. Этот удивительный симбиоз травы и травоядных животных, выработавшийся в экосистеме, названной Синклером и Нортон-Гриффитсом экосистемой Серенгети (Sinclair, Norton-Griffiths, 1979), функционирует, к сожалению, только в крупных масштабах, поскольку наиболее многочисленные травоядные мигрируют на большие расстояния. Такое эффективное содружество растений и животных будет трудно сохранить ввиду быстрого роста численности населения в Африке. Ограничение животных территорией специальных парков нарушит симбиоз и, вероятно, приведет к перевыпасу (вспомните историю интродукции северного оленя на Аляску).

В экспериментальном исследовании, проведенном в теплице, Дайер и Бокари (Dyer, Bokhari, 1976) сравнили злаки, листья которых поедались кузнечиками, с растениями, у которых просто отстригали такое же количество листьев.

Можно привести пример и водной экосистемы. Манящие крабы рода Uca. питающиеся на морских маршах водорослями и детритом, несколькими способами «ухаживают» за своими кормовыми растениями. Роя грунт, они усиливают циркуляцию воды вокруг корней травы, растущей на марше, и вносят глубоко в анаэробную зону марша кислород и питательные вещества. Постоянно перерабатывая богатые органикой илы, на которых они питаются, крабы улучшают условия для роста беитоспых водорослей. Наконец прошедшие через кишечник частицы осадка и 11*

фекальные комочки предоставляют субстрат для роста азотфик- сирующих и других бактерий, обогащающих систему (схему, иллюстрирующую эти и другие пути положительного обратного воздействия крабов на первичную продукцию, можно найти в работе Montague, 1980).

Обзоры этих проблем и другие примеры имеются в работах Викери, Чью, Мэтсона и Эдди, О’Нейла, Оуэнса и Вигерта, Китчел- ла и др. (Vickery, 1972; Chew, 1974; Mattson, Addy, 1975; O’Neill, 1976; Owens, Wiegert, 1976; Kitchell et al., 1979).

Некоторый интерес представляет длина пищевых цепей. Ясно, что уменьшение доступной энергии при переходе к каждому последующему звену ограничивает длину пищевых цепей. Однако доступность энергии, видимо, не единственный фактор, поскольку длинные пищевые цепи часто встречаются в неплодородных системах, например в олиготрофных озерах, а короткие — в очень продуктивных, или эвтрофных, системах. Быстрое продуцирование питательного растительного материала может стимулировать быстрое выедание, в результате чего поток энергии концентрируется на первых двух-трех трофических уровнях. Эвтрофикация озер также изменяет состав планктонной пищевой сети «фитопланктон—крупный зоопланктон—хищная              рыба», превращая

его в микробно-детритную микрозоопланктонную систему, не столь способствующую поддержанию спортивного рыболовства.

Примм и Лоутон (Primm, Lawton, 1977) полагают, что жизнь на высоких трофических уровнях увеличивает риск вымирания (ненадежность запасов пищи), но Саундерс (Saunders, 1978) оспаривает эту гипотезу, указывая, что самые длинные пищевые цепи известны на границе моря и суши.

В 1960 г. Хэйрстон, Смит и Слободкин (Hairston, Smith, Slo- bodkin, 1960) сформулировали гипотезу «естественного равновесия», вызвавшую среди экологов споры и дискуссии. Авторы гипотезы предположили, что, поскольку растения в общем накапливают очень большую биомассу (наш мир действительно можно назвать зеленым), видимо, что-то препятствует их выеданию. Это, по их мнению, делают хищники, т. е. численность первичных кон- сументов ограничивается вторичными консументами, а первичные продуценты, таким образом, ограничены не выеданием травоядными, а только ресурсами. Затем Смит (Smith, 1969) и Фрет- велл (Fretwell, 1977) предположили, что способ регуляции первичной продукции пищевой цепью, в которой используется эта продукция, зависит от того, четное или нечетное число звеньев в цепи. Так, если цепь состоит только из двух звеньев — растений и травоядных животных (первичных консументов), то рост растений будет лимитироваться и сдерживаться давлением этих травоядных, которые в свою очередь будут лимитированы пищей. Если добавляется еще одно звено — хищники (т. е. число звеньев

становится нечетным), которые ограничивают рост численности травоядных, то растения больше не подвергаются сильному выеданию и их лимитируют только ресурсы (т. е. питательные вещества и вода). При добавлении четвертого уровня (вторичный хищник или паразит) растения в значительной степени подпадают под лимитирующее влияние травоядных животных. Если эта теория верна, то график распределения биомассы урожая на корню по трофическим уровням должен иметь пики и провалы; провалы (т. е. уровни, контролируемые консументами) в цепях с четным количеством звеньев образуют I, 3 и 5-й уровни, а с нечетным — 2, 4 и 6-й уровни. Такая ситуация наблюдается в рыбных прудах.

Кроме консументов в регуляции использования первичной продукции участвуют и другие механизмы. Это, например, химические соединения, выделяемые растениями и ингибирующие гетеротрофное потребление. Все эти теоретически возможные регуляторные механизмы действуют в реальном мире, но ни одна теория не может объяснить все.