Распределение энергии и оптимизация: г- и К-отбор

Определения

Концепция чистой энергии экосистемы как целого (обсуждалась в гл. 3) основывается на распределении энергии между продукцией (P) и дыханием, или поддержанием (R).

обеспечивающая выживание будущих поколений. Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т. д. Б процессе естественного отбора организмы достигают наиболее благоприятного соотношения между выгодами и затратами, или соотношения чистой энергии и времени. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии (преобразуемой в пищу) минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (например, листьев). Эта величина зависит от времени, в течение которого доступна световая энергия. Для животных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания. Оптимизация может достигаться двумя основными путями: I) минимизацией времени (например, при эффективном поиске и преобразовании энергии пищи) или 2) максимизацией чистой энергии (например, путем выбора крупных пищевых объектов или легко перевариваемой пищи) или одновременным использованием обеих возможностей.

Отношение энергии размножения к энергии поддержания варьирует не только в соответствии с размером организма и характером его жизненного цикла, но также и в соответствии с плотностью популяции и емкостью среды. В непересыщенной среде давление отбора благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (высоким отношением усилий на размножение к усилиям по поддержанию). Напротив, условия заполненной среды благоприятны организмам, характеризующимся низким потенциалом роста, но более высокой способностью кон- курировать за скудные ресурсы и использовать их (больше энергии вкладывается в поддержание и выживание особи). Соответственно эти два способа известны под названиями r-отбора и К-отбора, по г- и Z-константам в уравнении роста (разд. 4). Точно так же виды, подверженные одному или другому типу отбора, называются соответственно г- или /(^-стратегами.

Объяснения

Согласно Коуди (Cody, 1966), распределение или подразделение (Allocation) энергии между основными видами активности организма отражает балансы между преимуществами и стоимостью

каждого вида активности, которые обеспечивают изменения гтах— внутренней (генетически детерминированной) скорости роста, по- вышающие в будущем выживание или приспособленность. Прежде всего оплачивается, конечно, выживание и поддержание особи (компонент дыхания) с необходимым добавлением в виде чистой энергии, ассигнованной на рост и размножение (компонент продукции). Крупные организмы (как и большие города) должны направлять большую часть метаболизированной энергии на вход блока поддержания; у мелких организмов эта доля меньше, так как они не обладают большими структурами, требующими поддержания.

На рис. 6.23 показаны четыре гипотетических способа распре-

Рис. 6.23. Гипотетическое распределение энергии между тремя основными видами жизнедеятельности, которое необходимо для выживания в четырех резко различающихся ситуациях, когда относительное значение каждого вида жизнедеятельности меняется. (Из Cody, 1966, с изменениями.)

деления энергии между тремя основными статьями расхода: энергия для оплаты конкуренции с другими видами за общие ресурсы; 2) энергия, оплачивающая возможность быть не съеденным хищником (или травоядным, если речь идет о растительном организме); и 3) энергия для производства потомства. Если ущерб от конкуренции и выедания невелик, то большая часть потока энергии может быть направлена на размножение и продуцирование молоди, как показано в случае А. Напротив, избегание конкуренции или выедания может потребовать больше

энергии, как показано в случаях Б и В. В случае Г энергия примерно поровну распределяется между этими тремя типами активности. Ay Б, В и Г могут обозначать четыре разных вида, у которых давление отбора приводит к такому характеру подразделения энергии, или четыре разных сообщества, в которых такое подразделение присуще большинству видов, или же, как это будет показано в гл. 8, А — обычная ситуация на стадиях колонизации или начальных стадиях сукцессии, когда преобладает r-отбор, тогда как В я Г — ситуация на более зрелых стадиях, когда преобладает К-отбор.

Шенер (Schoener, 1971), Коуди (Cody, 1974), Пайк и др. (Руке et al., 1977), обобщив методы анализа путей распределения и оптимизации энергии, высказали предположение, что в данном случае можно пользоваться методами, аналогичными применяемым при анализе прибыли и затрат в экономике, причем прибыль в экологии — это повышение приспособленности, а затраты — энергия и время, необходимые для обеспечения размножения.

Для того чтобы определить оптимальное распределение энергии для данного вида, популяции или данной ситуации в местообитании, было предложено несколько подходов. Один из подходов состоит в том, чтобы выявить, каким образом экологически эквивалентные виды используют морфологические, метаболические и поведенческие адаптации для сохранения приспособленности в сходных местообитаниях, но в различных географических областях. Если параметры приспособленности очень сходны, т. е. наблюдается конвергенция, то можно заключить, что отбор привел к оптимальному решению, несмотря на различия в истории, масштабе времени и генетическом происхождении. Примером служит проведенное Коуди (Cody, 1974) сравнение степных птиц Канзаса и Чили, результаты которого представлены в табл. 7.4.

Другой, более специальный подход состоит в графическом «анализе стратегий» (Levins, 1968), как это показано на рис. 6.24. На рисунке приведены две модели стратегий добывания пищи гипотетическим видом, перед которым стоит задача выбора либо числа пищевых объектов из шести возможных (А), либо определенного числа изолированных участков («пятен») для добывания пищи (Б). Если особи этого вида питаются каким-то одним

Рис. 6.24. Модели оптимизации стоимости и доходов. Объяснения см. в тексте.

пищевым объектом из многих возможных, то им потребуется затрачивать больше усилий на отыскание каждой жертвы, чем если бы они питались любым из шести объектов (кривая AS на рис.

Из рис. 6.24, Б видно, что охотничье усилие АН возрастает по Мере увеличения числа используемых участков для поиска пищи, но это уравновешивается уменьшением времени перехода AT для поимки одного объекта. И вновь оптимум представляет собой компромисс между противоположными тенденциями; в описываемой ситуации это три изолированных охотничьих участка.

Более общая модель приведена на рис. 6.24,5. Здесь по мере увеличения времени, затрачиваемого на добывание энергии (пищи), репродуктивный выход единицы энергии снижается, а нерепродуктивный— растет (в обоих случаях монотонно). Область максимального репродуктивного выхода на рисунке покрыта точками, а оптимальное время питания, обеспечивающее благоприятный баланс между двумя необходимыми путями расхода энергии, вновь соответствует пересечению кривых.

Как отмечалось в разд. «Определения», виды с высоким биотическим потенциалом (г) отбираются обычно в ненасыщенной или неопределенной среде, подверженной периодическим стрессам (таким, как штормы, засухи и т. д.). Виды, у которых энергия распределяется в пользу поддержания и повышения конкурентной способности, чувствуют себя лучше при плотности, равной К (насыщение), или при стабильных физических условиях (мала вероятность сильных неблагоприятных возмущений).

Общая модель г- и Я-отбора, предложенная Мак-Артуром (MacArthur, 1972), показана на рис. 6.25. На рисунке Xi и X2 обозначают два конкурирующих генетических аллеля, однако они могут также обозначать виды. В области А (слева от точки С) „ где плотность низка, а пищи (или света и биогенных элементов в случае растений) много, побеждает быстрее размножающийся вид или аллель X2 (dX/Xdt — удельная скорость роста, как описано в разд. 2), т. е. мы имеем дело с г-отбором. В области В (справа от точки С) вид Xi растет быстрее, чем Z2, и поэтому побеждает, т. е. имеет место К-отбор. Мак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках с относительно слабо выраженной сезонностью, тогда как r-отбор преобладает в умеренных зонах, где сезонность хорошо выражена; в таких условиях численность популяции растет экспоненциально, а затем следует ее катастрофи ческий спад.

На величину выводка у птиц (число яиц или молоди за репродуктивный период) влияют не только смертность и выживание, она зависит также от г- и ^-отбора (см. Lack, 1966, 1968; Cody, 1966; Hutchinson, 1975, гл. 3). У оппортунистических видов выводки больше, чем у сбалансированных, что видно при сравнении птиц умеренной зоны и тропиков.

Обозначение вида как г- или if-стратега может быть ошибоч-

Pec. 6.25. Модель г- и /^-отбора Мак-Артура (MacArthur, 1972). Скорости размножения двух аллелей (или видов) изображены в виде функций плотности популяции и ресурса. Когда плотность превышает С, а ресурсов мало, X1 растет быстрее, чем X2l но X2 растет быстрее и «победит» в естественном отборе, если плотность ниже С. В соответствии с этим А представляет собой область r-отбора, а В — область Х-отбора.

ным из-за чрезмерного упрощения классификации, поскольку многие популяции изменчивы в этом смысле или занимают промежуточное положение. Однако Пианка (Pianka, 1970) считает, что в природе наблюдается бимодальность относительна г- и IK- отбора, связанная с размерами тела и временем генерации. Он утверждает, что любая из стратегий (либо г, либо К) обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом. Шеффер (Schaeffer, 1976) попытался уточнить эту концепцию, оценивая преимущества и недостатки размножения на разных стадиях и в разное время жизненного цикла.

Левине (Levins, 1968) в книге «Эволюция в меняющейся среде» пришел к заключению, что специализация в эволюции видов ограничивается неопределенностью среды обитания. Для отбора в нестабильных условиях лучше быть «генералистом» и обладать высокой гтах. Сообщества в таких условиях могут быть только очень слабо организованными. Специализация и организация могут подняться до высокого уровня лишь тогда, когда непредсказуемость среды мала (согласно Левинсу). До каких пределов могут совместно действующие группы популяций и сообществ

снизить вариабельность среды и открыть тем самым путь для формирования организации более высокого уровня, как это иногда (но не всегда) происходит в человеческом обществе? Этот вопрос остается пока без ответа.

Примеры

Аспекты распределения энергии в связи с трофическими уровнями, размером организма, наличием или отсутствием терморегуляции обсуждались в гл. 3, разд. 4 (см., в особенности, модель универсального потока энергии на рис. 3.12). Более частный случай представлен в табл. 6.6, где сравниваются пути распределения ассимилированной энергии (А на рис. 3.12) между продукцией P (рост и размножение) и дыханием R (поддержание) у четырех видов, представляющих хищников и растительноядных, а также позвоночных и членистоногих. В общем хищники (болотные крапивники и пауки-охотники) тратят больше ассимилированной энергии на поддержание (добывание пищи, защита территории и т. д.), чем растительноядные (хлопковые крысы и гусеницы). Сходным образом крупные эндотермные животные (теплокровные позвоночные) в отличие от мелких экзотермных (членистоногих) направляют большую часть ассимилированной энергии на дыхание. Мак-Нейл и Лоутон (McNeil, Lawton, 1970) отмечают, что у водных видов стоимость дыхания выше, чем у наземных видов, однако на вопрос о том, является ли это различие основным и почему так должно быть, ответа до сих пор не получено.

Таблица 6.6. Распределение ассимилированной энергии между продукцией (рост и размножение) и дыханием (поддержание)

Интересно сравнить распределение энергии у науков-охотни- ков и тенетников. Поскольку паутина содержит много белка, на синтез шелка затрачивается много энергии, но многие пауки используют шелк повторно, съедая старую паутину при постройке новой. Таким образом, цена паутины снижается. Пиколл и Витт (Peaeall, Witt, 1976) установили, что на образование шелка у одного из пауков, который реутилизирует свою паутину, тратится примерно четвертая часть того количества калорий, которые израсходованы на работу по строительству паутины и ее регулярному ремонту. Общая энергетическая стоимость паутины составляет около половины основного потребления энергии, и это меньше, чем затраты на охоту у некоторых не строящих паутины видов. Возможно, это урок для человека: вид, который конструирует дорогостоящие и сложные механизмы, может удешевить их путем повторного использования материалов.

Теория, согласно которой хищник оптимизирует энергетику дохода и затрат, выбирая наиболее благоприятный размер жертвы в зависимости от общего обилия пищи, была экспериментально проверена и подтверждена Вернером и Холлом (Werner, Hall, 1974). Эти исследователи предлагали ушастым окуням в разных комбинациях ветвистоусых рачков разной величины и регистрировали размеры избираемой окунями жертвы. Когда абсолютное количество пищи было невелико, съедались подряд жертвы всех размеров. При возрастании количества пищи рыбы выедали наиболее крупных рачков, не трогая представителей мелких размерных классов. Таким образом, при увеличении количества пищи (и наоборот, когда пищи становится мало) рыбы способны менять стратегию, становясь из «генералистов» «специалистами».

Для иллюстрации г- и К-отбора приведем два примера: амброзию, которая растет по залежам и другим недавно нарушенным местообитаниям, и травянистое растение Dentaria Iactniata4 обитающее в относительно стабильном нижнем ярусе леса. Эти растения сравниваются по продукции семян и максимальному репродуктивному усилию в табл. 6.7. Амброзия продуцирует примерно в 50 раз больше семян, чем Dentaria, и тратит значительно* большую долю чистой энергии на размножение.

Золотарник дает пример целого ряда репродуктивных стратегий, промежуточных между крайними стратегиями г- и К-отбора. На рис. 6.26 приведены данные, характеризующие репродуктивное усилие и накопление биомассы для шести популяций четырех видов золотарника рода Solidago. У популяции вида 7, который растет на сухих открытых полях и нарушенных местообитаниях, поддерживающая биомасса листьев мала и около 45 % чистой продукции направлено на образование репродуктивных тканей. Популяция 6, встречающаяся во влажных лиственных лесах, напротив, вкладывает большую часть энергии в листья к

Биомасса листьев/Общая биомасса

Рис. 6.26. Репродуктивное усилие (отношение сухой массы репродуктивных тканей к общей сухой массе надземных тканей) как функция отношения массы листьев к общей массе в шести популяциях четырех видов золотарника (Solidago). Популяция I принадлежит виду, который растет на сухих открытых полях или нарушенных почвах; популяция 6 встречается во влажных лиственных лесах, остальные популяции занимают промежуточные по влажности и стабильности местообитания. (По Abrahamson7 Gadgil, 1973.)

только 5% затрачивает на размножение. Другие популяции встречаются в промежуточных по влажности и стабильности местообитаниях и в соответствии с этим распределяют энергию в промежуточных пропорциях.

Таблица 6.7. Противоположные стратегии размножения двух травянистых растений, а также полевого и лесного сообществ, в которых они растут: пример г- и 2?-отбора (Newell, Tramer, 1978)

Сол бриг (Solbrig, 1971) описал случай, когда и г-, и К- стратеги встречаются у одного и того же вида. У обычного одуванчика (Taraxacum officinale) имеется несколько линий, или варие- тетов, различающихся по генотипам, контролирующим распределение энергии. Растения одной линии первыми занимают нарушенные местообитания и продуцируют много мелких рано созревающих семян. Растения другой линии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцируют относительно меньше поздно созревающих семян. Если обе линии произрастают на хорошей почве, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Таким образом, первая линия лучше приспособлена для заселения новых местообитаний и считается г-стратегом; вторая линия характеризуется лучшей конкурентоспособностью* и ее следует считать ^-стратегом.

Хотя вариабельность и нарушение местообитаний должны благоприятствовать r-стратегам, это не значит, что if-стратеги исчезают.

В адаптированных к пожарам сообществах, например в сообществах калифорнийского чапараля (гл. 5, разд. 5), растения запасающие большое количество энергии в подземных частях и размножающиеся побегами, приспособлены к переживанию периодических пожаров так же хорошо, как растения, вкладывающие свое будущее в семена (см. Carpenter, Recher, 1979).

Другие примеры распределения энергии в растительном царстве приведены в работах Харпера (Harper, 1977) и Гэджила и Солбрига (Gadgil, Solbrig, 1972).