Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни

Перенос энергии пищи от ее источника—автотрофов (растений) — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью.

ступеней, считаются

трофическому

уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных,— третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, которая в свою очередь равна продукции (P) биомассы плюс дыхание (R).

Объяснения

Пищевые цепи в какой-то степени знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой

цепи трава—коровы—человек он является вторичным консумен- том на третьем трофическом уровне. Ho чаще человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в диете.

Мало кто из неспециалистов знает, что при каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т. е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых мо^кно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной

Рис. 3.9. Упрощенная схема потока энергии, показывающая три трофических уровня (I, II и III) в линейной пищевой цепи (Е. Odum, 1963.)

Последовательные потоки энергии принято обозначать следующим образом: I — общее поступление энергии; La — свет, поглощаемый растительным покровом; Pg — валовая первичная продукция; А—общая ассимиляция; Pn — чистая первичная продукция; P — вторичная продукция (консу- мептов); NU — неиспользуемая (накапливаемая или «экспортируемая») энергия; NA — неассимилированная консументами (выделенная с экскрементами) энергия; R — дыхание.

продукции придется кормить очень много новых «ртов», то нужно вовсе отказаться от мяса или резко снизить его потребление.

Принципы организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схемы переноса энергии на рис. 3.9—3.11. На этих схемах четырехугольники («резервуары») изображают трофические уровни, а линии («трубы») — потоки энергии от каждого уровня или к нему. Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.

На рис. 3.9 представлена сильно упрощенная схема потоков энергии на трех трофических уровнях. Здесь вводятся принятые в литературе обозначения разных потоков и показано, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматриваем ли мы общий поток (I и А} или компоненты P и R. Показан и «двойной метаболизм» продуцентов (т. е. валовая и чистая продукция) и то, что на первом трофическом уровне поглощается около 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии (ср. с табл. 3.4). Вторичная продуктивность (P^ и Pz) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10% предыдущей, хотя на уровне хищников, как показано на рис. 3.9, эффективность может быть выше, скажем 20%. Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемый прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Ho, поскольку и растения, и животные производят немало трудно перевариваемого органического вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию возможными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20% и менее.

Рис. 3.10. Y-образиая модель потока энергии/ показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями.

На рис. 3.10 пастбищные и детритные пищевые цепи показаны в виде Y-образной, или двухканальной, диаграммы потоков энергии. Эта модель более реалистична, чем простая одноканальная схема, поскольку I) она соответствует основной ярусной структуре экосистем, 2) прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени и 3) макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к разме- рам организма и для их изучения требуются разные методы.

Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. На некоторых мелководьях (например, в проливе Лонг-Айленд, изученном Райли, Riley, 1956) и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50 и более процентов чистой продукции. Напротив, марши, океаны, леса* да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90 и более процентов автотрофной продукции потребляется гетеротрофами только после того, как листьяг стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворенное органическое вещество, поступающее в воду, донные ооадки и почву- Как подчеркивалось в гл. 2, такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную емкость экосистем.

Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков.

Разнообразные природные механизмы, сдерживающие или; уменьшающие выедание растений, столь же достойны восхищения, сколь поразительна непредусмотрительность и неспособность человека в прошлом регулировать пастьбу разводимых им домашних травоядных животных. Перевыпас скота был одной из причин упадка многих цивилизаций. Конечно, здесь надо с осторожно Заказ № 1383

ностью выбирать слова. «Перевыпас» уже по определению разрушителен, но в чем выражается перевыпас в разных типах экосистем с точки зрения энергетики и перспективной экономики, мы начинаем понимать только сейчас.

В табл. 3.10 приведены данные, полученные при длительном исследовании влияния степени выпаса на естественное пастбище, проведенном рта Великих равнинах (США). В первые несколько лет девятилетнего периода исследований выход мяса был максимален при очень интенсивном использовании пастбища, когда бычки изымали более 50% годовой чистой продукции, но через 9 лет пастбище оказалось настолько нарушенным, что выпас пришлось прекратить (т. е. выход упал до нуля). При низкой и умеренной интенсивности выпаса не только сохранялись выход мяса и хорошее состояние пастбища, но и «качество» поголовья было выше, о чем свидетельствовал больший вес одного теленка в конце сезона. Вопрос об оптимальном и максимальном потреблении еще будет обсуждаться в разделе о поддерживающей емкости среды.

Таблица 3.10. Модель интенсивности выпаса по данным 9-летнего исследования в Коттонвуде, Южная Дакота. (Johnson et al., 1951.)

Интенсивность выпаса

' Оценка основана на относительном обилии «исчезающих» растений, т. е. привлекательных для коров видов, численность которых уменьшается при усилении выпаса.

«Недовыпас» также может оказаться вредным. Если прямое потребление живых растений совершенно отсутствует, то детрит может накапливаться быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами. Это замедляет круговорот минеральных веществ, и, кроме того, система может стать пожароопасной.

Рис. 3.11. Многоканальные модели пищевой цепи,/особенно приложимые К неземным (Л) и водным (Б) экосистемам. РОВ — растворенное органическое вещество; BOB — взвешенное органическое вещество.

Потоки энергии, начинающиеся с неживого органического вещества, идут, как показано на рис. 3.11, А, по нескольким разным пищевым цепям. То, что на рис. 3.10 было обозначено как единый детритньш путь, здесь подразделено на три потока. Один

из них, часто доминирующий, начинается с диспергированного органического вещества (ДОВ), или детрита, два других — с растворенного органического вещества (РОВ). Грибы, образующие микоризу (см. рис. 7.12), тли, паразиты, патогены активно извлекают продукты фотосинтеза непосредственно из проводящих или других тканей растения, но подавляющее большинство сапротрофных микроорганизмов используют РОВ, выделяющиеся или вымывающиеся из клеток, корней и других частей растений. Недавние исследования показали, что эти два пути потребления РОВ могут составлять значительную долю общего потока энергии в океане и в лесах с хорошо развитыми микоризными системами.

Как показано на рис. 3.11, ^4, две отдельные субсистемы пищевых цепей приурочены в основном к наземным или мелководным экосистемам; это зерновые пищевые цепи, начинающиеся с семян, которые представляют собой высококачественные источники энергии и составляют важную часть рациона людей и многих животных, и нектарные пищевые цепи, начинающиеся с нектара цветущих растений, которым для опыления требуются насекомые или другие животные. Сложные и мутуалистические взаимоотношения, развившиеся в эволюции между растениями и опылителями и растениями и зерноядными животными, обсуждаются в гл. 6.

Наконец, на рис. 3.11,5 представлен еще один способ изображения пищевых цепей, особенно пригодный для водных местообитаний. Анаэробный путь, подробнее обсуждавшийся в гл. 2, показан здесь в виде самостоятельного пути наряду с прямым выеданием растений, потреблением РОВ и детрита. Важны все четыре пути потока энергии, но точное количество первичной энергии, идущее по каяедому из этих четырех путей в разных типах экосистем, неизвестно. Работы последнего десятилетия (Jorgenson, Fenchel, 1974; Rich, Wetzel, 1978; Howarth, Teal, позволяют думать, что пищевая цепь восстановленной серы — один из основных путей потока энергии на соленых маршах и в других мелководных экосистемах. Что еще важнее, экологи мало знают о том, как естественные и антропогенные силы влияют на распределение энергии по тем или иным путям. Все эти вопросы составляют основные направления исследований на ближайшее будущее.

Качество ресурсов. Качество ресурса — это не менее важный параметр, чем количество энергии, протекающее по разным пищевым цепям (Е. Odum, Biever, 1983). Например, по легкости ассимиляции качество продуктов фотосинтеза, извлекаемых микоризными грибами, гораздо выше качества отмерших листьев. Соответственно перенос по микоризному пути идет быстрее, а эффективность ассимиляции выше. Важно также отметить, что все пищевые цепи имеют возможность обратной связи: консумен-

ты часто переносят элементы питания, распространяют споры или семена растений или синтезируют гормоны, влияющие на кормовые растения, часто благоприятно влияющие. Возвращаясь к примеру микоризных грибов, укажем, что они переносят к корням растения элементы питания, а взамен получают от растения высококачественную пищу. Такие взаимоотношения выгодны и продуценту, и консументу. Этот тип мутуализма рассмотрен подробнее ниже в этом разделе и в гл. 7, разд. 4.

Универсальная модель потока энергии. Каковы основные компоненты модели потока энергии? На рис. 3.12 представлена модель, которую можно назвать «универсальной», поскольку она приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа. Соединенные между собой, такие графические модели могут отразить, как уже показано, пищевые цепи или биоэнергетику экосистемы в целом. На рис. 3.12 квадрат, обозначенный буквой В, изображает живую структуру или биомассу основного компонента модели. Хотя биомассу выражают обычно через какую-либо массу (живая [сырая] масса, сухая масса или масса обеззоленного вещества), желательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой. Общее поступление энергии на рис. 3.12 обозначено буквой I. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов — органическая пища. Как говорилось в гл. 2, некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников. Сходная ситуация наблюдается у лишайников и тех беспозвоночных животных, в которых содержатся водоросли-мутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии можно разделить пропорционально использованию различных источников энергии или же можно разделить биомассу на отдельные резервуары, если вы хотите, чтобы каждый резервуар соответствовал одному энергетическому (трофическому) уровню.

Такая гибкость в использовании модели может смутить начинающего. Необходимо еще раз подчеркнуть, что концепция трофического уровня введена не для того, чтобы классифицировать еиды. Энергия течет через сообщество в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько этапов, или трофических уровней (и очень часто именно так и бывает). Поэтому универсальную модель потока энергии, приведенную на рис. 3.12, можно использовать двояко. Она может представлять популяцию какого- либо вида — в этом случае каналы притока энергии и связи с другими видами составляют обычную схему пищевой сети с названиями отдельных видов в ее узлах (см. рис. 3.13), или же она может изображать определенный энергетический уровень — тогда прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции (или их части), поддерживаемые одним источником энергии. Например, часть пищи лис составляют обычно растительные продукты (плоды и т. д.), а другую часть их пищи составляют травоядные животные (зайцы, полевые мьшш и т. д.).

Рис. 3.12. Компоненты «универсальной» модели экологического потока энергии. (Е. Odum, 1968.)

I — поступившая или поглощенная энергия; NU — неиспользованная энергия; А — ассимилированная энергия; P — продукция; R — дыхание; В — биомасса; G — рост; S — накопленная энергия; E — выделенная энергия. Объяснения см. в тексте.

Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то все население лис можно изобразить одним прямоугольником. Если же мы хотим распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то надо изобразить два прямоугольника или более (как это сделано на рис. 3.12 внизу справа). Так мы можем включить популяцию лис в общую схему потока энергии в сообществе. При изображении целого сообщества нельзя смешивать эти два способа, кроме тех случаев, когда каждый вид занимает не более одного трофического уровня (например, африканская пищевая цепь трава—зебра—лев).

Ho достаточно о проблеме источников энергии. He вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру; например, пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность не усваиваясь. Эта часть энергии обозначена через NU. Используемая, или ассимилируемая, часть на схеме обозначена буквой А. Отношение А и I, т. е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животных- детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами.

У автотрофов ассимилированная энергия {А) — это, разумеется, валовая продукция или валовой фотосинтез. Аналогичный компонент (компонент А) у гетеротрофов, как уже говорилось рыше (с. 118), — это пища, уже продуцированная кем-то другим. Таким образом, термин «валовая продукция» может использоваться только применительно к первичной, или автотрофной, продукции. У высших животных величину А часто называют «ме- таболизированной энергией» (Kleiber, Dougherty, 1934; Kendeigh, 1949).

Ключевая особенность этой модели — разделение ассимилированной энергии на компоненты P и R. Ta часть фиксированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (R)1 а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (P). У растений это чистая продукция, у животных — вторичная продукция. Компонент P — это энергия, доступная следующему трофическому уровню, в противоположность компоненту NU, который доступен и на данном трофическом уровне.

Отношения P/R и B/R широко варьируют. Они имеют важное экологическое значение (см. разд. I этой главы и гл. 2, с. 75— 77). В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в сообществах с большой биомассой на корню. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает. Величина Р, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. О важности соотношения P/R при производстве пищи для человека говорилось в разд. 3 этой главы и еще раз будет сказано в гл. 8.

Продукция может принимать различные формы (см. рис. 3.11, А). Три ее типа указаны на рис. 3.12:              G — рост, или увеличение, биомассы, E — ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S — запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже). Обратный поток S, показанный на рис. 3.12, можно назвать и «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву; энергия экскрементов или выделений травоядного животного удобряет почву, поддерживая жизнь растений, которыми это животное питается).

Примеры

Четырех примеров будет достаточно, чтобы проиллюстрировать основные особенности пищевых цепей, пищевых сетей и трофических уровней. Первый пример — регион Крайнего Севера, называемый тундрой, где обитает сравнительно немного видов организмов, успешно приспособившихся к низким температурам. Поэтому пищевые цепи и пищевые сети здесь относительно просты. Один из основателей современной экологии, британский эколог Ч. Элтон, поняв это, уже в 20—30-х годах нашего века занялся изучением арктических земель. Он одним из первых четко обрисовал принципы и концепции, связанные с пищевыми цепями (Elton, 1927). Растения тундры — лишайник («олений мох») CZa- donia, злаки, осоки и карликовые ивы составляют пищу оленя карибу в североамериканской тундре и его экологического аналога в тундре Старого Света — северного оленя. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедают также лемминги — пушистые короткохвостые грызуны, напоминающие медведя в миниатюре, и тундряные куропатки. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами. Любое значительное изменение численности леммингов отражается и на других трофических уровнях, так как других источников пищи мало. Вот почему численность некоторых групп арктических организмов сильно колеблется от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Подобное часто случалось в человеческом обществе, если оно зависело от одного или нескольких немногих источников пищи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии[VI]).

Пищевые цепи, разумеется, действуют как в малом, так и в крупном масштабе. На рис. 3.13 показаны схемы пищевых сетей, объединяющих мелкие организмы прудового сообщества, а также Северного моря — одних из наиболее изученных и интенсивно облавливаемых областей мира. На рис. 3.13, А показано перепле-

Рис. 3.13. А. Социология личности

На схеме показаны переплетение пищевых цепей, образующих пищевую сеть, и три трофических уровня; видно, что некоторые организмы, например Hydropsychef могут занимать промежуточное положение между основными трофическими уровнями. Здесь представлена «открытая» система, в которую часть основной пищи поступает извне. (С изменениями по Jones, 1949.)

Б. Схема пищевой сети Северного моря, на которой показаны количества энергии, переносимой по пастбищной и детритной пищевым цепям (в ккалX Хм-2). (По Steele, 1970.)

тение пищевых цепей, образующее пищевую сеть, три трофических уровня и два источника первичной энергии: один — внутри* системы (водоросли), другой — поступающий извне (листовой детрит). Показано также, что некоторые организмы, например* строящие ловчую сеть личинки ручейника, получают энергию пищи с двух трофических уровней. Схема пищевой сети Северного моря (рис. 3.13, Б) показывает, как годовая первичная продукция, по оценкам составляющая 900 ккал-м-2, распределяется между пастбищным (зоопланктон) и детритным (бентос) путями. Они поддерживают продукцию рыбы, 1% которой потребляет человек.

В отличие от диких карибу одомашненный северный олень не мигрирует. В Лапландии оленей перегоняют с места на место, чтобы избежать перевыпаса, но индейцы и эскимосы Аляски не имеют навыков пастьбы (поскольку карибу сами переходят с одного пастбища на дру гое). В результате северные олени, интроАудированные на Аляску, обычно сами оставались на одном месте или их окружали изгородью. Поэтому они истощили многие пастбища, уменьшив емкость экосистемы и для карибу. Это наглядный пример того, что случается, когда при интродукции организма в новый для него район забывают о таком важном факторе, как процедура смены пастбищ. Интродуцированные животные часто становятся серьезным бедствием, если вместе с ними не переносятся естественные или искусственные контролирующие механизмы.

Пруды для спортивной рыбной ловли, тысячами созданные в США, служат прекрасным примером пищевых цепей в довольно упрощенных условиях. Поскольку назначение рыбного пруда состоит в том, чтобы давать максимальное количество рыбы определенного вида и размеров, все операции по уходу за прудом направлены на превращение возможно большего количества доступной энергии в конечный продукт. Это достигается сокращением числа продуцентов до одной группы — плавающих водорослей, или фитопланктона. (Другие зеленые растения — укорененные высшие растения и нитчатые водоросли — подавляются.) На рис. 3.14 показана блочная схема пруда для спортивной рыбной ловли. Указан перенос энергии между звеньями пищевых цепей в килокалориях на I м2 в год. В этой модели учтены только последовательные поступления поглощаемой с пищей энергии в зависимости от времени, I (t), и не учтены потери при дыхании тг ассимиляции. Фитопланктон поедается планктонными ракообразными, взвешенными в толще воды, а детрит, остающийся от планктона, идет в пищу разным бентосным беспозвоночным, особенно мотылю (личинки хирономид), которых охотно поедает солнечная рыба; она в свою очередь идет в пищу форелевым

Рис. 3.14. Схема основных пищевых цепей в пруду для спортивной рыбной ловли (шт, Джорджия). Оценки поступления энергии (i) за время t дапы в килокалориях на I м2 в год. ii(?), 12(1), h(l) и U(t) —потребленная энергия пищи на последовательных трофических уровнях (потери при ассимиляции и дыхании не указаны). Ot — выход энергии из пруда (калорийность рыбы, пойманной человеком). Схем?* наводит на мысль, что продукцию рыбы удалось бы увеличить, устранив «побочную пищевую цепь» с Choaborus; однако не исключено, что эта побочная цепь способствует стабильности системы. Данные взяты из работы Уэлча (Welch, 1967). но оценка ассимиляции энергии на уровне i2 изменена с учетом того, что зоопланктон ассимилирует 60% энергии пищи, а хирономиды — 40%.

окуням (Micropterous). Баланс между этими последними звеньями пищевой цепи (солнечная рыба—форелевые окуни) особенно важен для человека. Пруд с единственным видом рыбы — солнечная рыба — давал бы больше рыбы (по биомассе), чем пруд с крупным черным окунем и ушастым окунем, но популяция состояла

бы в основном из мелких особей вследствие быстрого размножения и жесткой конкуренции за пищу. Уловы на удочку или дорожку вскоре перестали бы удовлетворять рыболовов, поскольку они предпочитают выуживать не мелочь размером в сардинку, а крупную рыбу, и именно конечный хищник необходим в хорошем пруду для спортивной ловли. Эмануэл и Малхолленд (Emanuel, Mulholland, 1976), основываясь на исследовании Уэлча (Welch), построили модель управления условиями среды в пруду. Она может быть использована для расчета оптимальной интенсивности удобрения пруда для спортивного рыболовства.

Рыбный пруд — удачный пример того, как вторичная продукция зависит от I) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на I м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. IV, получены благодаря внесению в экосистему пищи извне, т. е. внесению растительной или животной продукции из другой экосистемы. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе. Там, где люди живут в тесноте и голоде, в прудах выращивают растительноядную и детритоядную рыбу; так легко без дополнительной подкормки получать урожаи 1125— 1750 кг-га-1. Там же, где люди не скучены и не голодны, они предпочитают спортивное рыболовство; пригодные для этого виды рыб — обычно хищники, стоящие в конце длинной пищевой цепи, и урожаи здесь значительно ниже — 112—175 кг*га-1. При годовом урожае рыбы в 300 ккал с I м2 (в самых продуктивных естественных водоемах или прудах с короткими пищевыми цепями) 10% чистой первичной продукции превращается в продукцию первичных консументов (ср. данные табл. 3.4, Б и 3.6 с данными табл. 3.10), что и показано на обобщенной схеме рис. 3.9.

Таблица 3.11. Вторичная продуктивность на примере продукции рыбы