5.2. ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

85

пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных.

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты питания интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется все — листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, среди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ между почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех типов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей — 100 тыс., других беспозвоночных —около 50 тыс.

86

микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направлении —от тропиков к полюсу (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в богатых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни.

Рис. 5.3. Типы широтных изменений вклада макро-,

мезо- и микрофауны в процессе

разложения биомассы в наземных экосистемах

(по: Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989).

Большое количество органического материала в почвах стабилизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим веществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность большинства других групп животных по направлению к более засушливым тропикам уменьшается; там их замещают термиты.

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию, т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченно-

87

сти пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Большинство паразитов специализировано в отношении выбора хозяина, но некоторые из них могут быть полифагами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограничен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только определенных родов или семейств из мира животных или растений.

Червец, завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специалиализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в ппериод бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища местная фауна жуков-навозников, способных питаться только экскрементами сумчатых, оказалась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота. Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации последствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки. Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разумеется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт существования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специали-

88

зация обусловливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насекомые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питаться неподвижными животными — червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также разным кошачьим.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В процессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией и необходимыми ее затратами на питание. Оптимизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важное значение в экологии животных.

У животных известно два основных типа питания. Пассивное питание характерно в основном для сидячих водных животных, которые питаются, отфильтровывая из воды взвешенные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству животных и требует их передвижения во внешней среде для добывания корма. Пассивное питание неизбирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют

89

активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.).

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы — «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые используют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализированы на добывании более редкого корма. Жнецы — это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мирные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие насекомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добываемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотников включает не только хищников.

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выедание отличается тем, что корм уничтожается весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места.

Охотники по формам питания разделяются на три типа. Многие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и нападают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие животные («искатели»), например насекомоядные птицы, проводят значительную часть времени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энергии. Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежуточные варианты.

Способ добычи ограничивает круг возможных источников пищи для хищника, однако эти факторы не приводят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свойственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом

90

случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на ^обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к строению тела жертвы.

Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры.

Ярко выраженная пищевая специализация обнаруживается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяевах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических изменениях, характерных для паразитического образа жизни, во-вторых, в развитии физиологических реакций подавления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации циклов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные химические компоненты растений. Стимулами, привлекающими или отталкивающими животных, могут быть различные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие— репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большем

91

количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимальностью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неоптимальная» пища может обладать столь же высокой питательной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при питании «неоптимальной» пищей рост и развитие животных замедляется, а смертность возрастает.

Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллентов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специализация животных-олигофагов может быть связана с ограниченным распространением аттрактантов или, наоборот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов. Наконец, строгая монофагия обусловливается аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограниченному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла.

Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизкородственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелковицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд привлекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, контактные пищевые аттрактанты, вещества, вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при непосредственном соприкосновении гусениц с кормом и способствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его необходимо присутствие третьей группы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание

92

стимулируется большой группой различных веществ', которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими группами фитофагов носят не качественный, а скорее количественный характер (рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограниченной группой кормовых растений. Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с полифагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е. содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений

тремя группами насекомых-фитофагов.

Кормовые растения: 1  -  отвергаемые, 2 -  непривычные,

3 -  замещающие,  4 - оптимальные.

93

необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, богатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресурсов.

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком почки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковременное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник корма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительных полифагов, которые в состоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище.

94