ОСНОВНОЙ ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИИ

Концепция экосистем по Ю.Одуму (1975, 1986) является главенствующей в современной экологии - именно на изучении свойств структуры и динамики экосистем должны быть сконцентрированы усилия экологов.

Приведенные в табл. 2 структурные формулы* позволяют единообразно представить сравниваемые понятия: Pj - популяция i, В - биоценоз, Е экотоп, S - некоторая область пространства, Ph - пространство в границах фитоценоза,              R - характеризующие объект потоки энергии и вещества (кстати, существенную роль в организации и экосистемы, и биогеоценоза будут играть и потоки информации) и, наконец, п, е, ®, и, - знаки для описания взаимодействия, принадлежности, характеристики и объединения объектов.

Отсюда легко видеть различия между тремя главными понятиями: сообщество, экосистема и биогеоценоз, претендующими на роль основного объекта экологии. Ясно, что группа взаимодействующих популяций Pj будет некоторой подсистемой системы биоценоза и экотопа (B п E) в одной и той же области S , т.е.

Более последователен в различии сообщества и экосистем Р.Уиттекер (1980), чья монография так и называется "Сообщества и экосистемы". Под сообществом он понимает "...живую систему взаимодействующих между собой видовых популяций" (с. 70), а "...градиент среды вкупе с соответствующим градиентом сообществ - это есть градиент экосистемы" (с. 191).

Что касается экосистемы и биогеоценоза, то лучше всего привести определение Е.М.Лавренко и Н.В.Дылиса (1968, с. 159): "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза", что полностью соответствует структурным формулам при конкретизации пространства S площадью фитоценоза Ph . Т.А.Работнов (1979, с. 49) отмечает, что "...основное различие между экосисте-

* Структурные формулы в данном контексте представляют собой символическую запись определений понятий «сообщество», «экосистема», «биогеоценоз» с использованием некоторых математических символов и буквенных обозначений.

Системы, претендующие на роль основного объекта экологии

Таблица 2

мой и биогеоценозом в том, что экосистема - безразмерное образование, а биогеоценоз - хорологическая единица, имеющая определенные границы". Здесь также легко привести пример экосистемы, которая не является биогеоценозом (например, кабина пилотируемого космического корабля).

Приведенное в табл. 2 определение «биогеоценоза» является уточненным по отношению к исходному понятию, предложенному В.Н.Сукачевым. Еще одно определение, "сужающее" рамки исходного понятия путем уточнения границ биогеоценоза,              было предложено              Н.В.Тимофеевым-Ресовским и

А.Н.Тюрюкановым (1966, с. 126): биогеоценоз ограничен не только фитоценозом, но и должен быть однороден по почвенно-геохимическим, микроклиматическим и геоморфологическим параметрам, т.е.

S = Ph n So n Cl n G .

Естественно, что в этом случае площадь биогеоценоза будет меньше (или, в крайнем случае, равна) площади биогеоценоза по Сукачеву.

Наконец, остановимся еще на одном определении биогеоценоза (Галицкий, Тюрюканов, 1981, 1984), которое, как отмечают сами авторы, существенно отличается от определения В.Н.Сукачева (уже по этой причине за данным термином следовало бы закрепить какое-то другое название). В наших обозначениях структурная формула этого определения будет иметь следующий вид:

(Bi n Ei) е F[ u (Bj n Ej)] ® St , j * i

где i-й биогеоценоз определяется экоценотическими факторами F всех окружающих его биогеоценозов и характеризуется естественным развитием в сторону единого стационарного (или квазистационарного) состояния St, соответствующего набору растительных и животных видов в конкретном регионе. Естественно, что область пространства, заданная экоценотическими факторами F, может рассматриваться как подобласть общей области S, причем, чем больше факторов F будет учтено, тем более "сблизятся" эти два пространства. Что касается стационарного состояния St , то оно представляет собой климаксовое состояние биогеоценоза, т.е. с известными оговорками может характеризоваться достаточно совершенной структурой и оптимальным круговоротом веществ (см.: Миркин, 1985, с. 89). Отсюда следует, что определение биогеоценоза В.В.Галицкого и А.Н.Тюрюканова также является "узким" по сравнению с экосистемой Ю.Одума.

Подводя итог этому краткому сравнению, отметим, что все рассмотренные объекты являются системами взаимодействующих биоценотических и экотопических составляющих и различия наблюдаются лишь в определении границ этих систем в природе. Конкретизация границ экосистемы (кстати, сам Ю.Одум решает эту проблему путем задания значений среды на входе и выходе системы в ее описании в терминах круговорота вещества и потока энергии; 1986, с.

1981, с. 42), что отражает организменные аналогии в противовес современным континуальным представлениям об экологических объектах (Миркин, 1985).

Все это заставляет рассматривать "экосистему" в определении Ю.Одума как основной объект экологического исследования. И теоретически, и операционально можно определить только нижнюю границу экосистемы: ее масштаб задается основной функцией - биогенным круговоротом вещества, сопровождаемым потоками энергии и информации. Биом (ландшафтная зона) или биосфера в целом также выполняют ту же функцию, поэтому верхняя граница экосистемы устанавливается условно. В свою очередь, понятием «экосисте-ма» задается верхняя граница по градиенту объектов экологии: особь - популяция - экосистема (соответственно, экология как наука подразделяется на аутэкологию, демэкологию и синэкологию).