ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Живой организм в природных условиях одно-

3акон              временно подвергается воздействию со стороны

лимитирующего              r              .              г

фактора              не одного, а многих экологических факторов —

как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах.

Один из основоположников агрохимии — немецкий ученый Юстус Либих (1803—1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением -минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого — функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха — один из основополагающих законов экологии. Однако в начале нашего века американский ученый В. Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор), присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе — безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная «болезнь Минамата»). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям вследствие, например, «задыхания» корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (pH).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора.

Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Tom), при котором его активность (Л) будет максимальной (рис. 2.6). Ho если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, ИЛИ летальными (Глет и Tлет).

Аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменениями влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации загрязняющих веществ и др.

Рис. 2.6. Воздействие экологического фактора на организм

Из всего изложенного вытекает и закон В Шелфорда, или так называемый закон толерантности

Любой живой организм имеет определенные, эволюци- оино унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до —20 0C гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию.

/

Вернемся к рис. 2.6, а. Как видим, диапазон между Tлет И T Лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Гопт, то жизненное состояние организма (Л) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет.

В.              Шелфорда имеет второе название: закон лимитирующего фактора. На рис. 2.6,а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены ГЛим

И T ЛИМ •

В данной интерпретации закон В. Шелфорда имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию содержания загрязняющих веществ в воздухе, воде, почве, пищевых продуктах. Этот вопрос подробно рассматривается в следующих разделах книги, а здесь мы ограничимся только некоторыми предварительными замечаниями.

Загрязняющие вещества — обычные экологические факторы, хотя и антропогенного происхождения, но их действие на организм человека подчиняется закону лимитирующего фактора. На рис. 2.6,6 показан именно такой пример: присутствие некоторого загрязняющего воздух вещества в окружающей среде. Величина фактора обозначена символом С (первая буква латинского слова «концентрация»). В других случаях, например при поступлении вещества в организм, можно говорить не о концентрации, а о дозе вещества (фактора). При значениях

концентрации Слет и Слет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при гораздо меньших значениях: Слим и Слим . Значит, истинный диапазон толерантности определяется именно последними значениями. Следовательно, их необходимо экспериментально (в опытах на животных) определить для каждого загрязняющего (или любого вредного) химического соединения, и не допускать превышения его содержания в конкретной среде.

Заметим, что в санитарной охране окружающей среды важны не нижние пределы устойчивости человека к вредным веществам, а именно верхниепределы,поскольку загрязнение окружающей среды — это и есть превышение устойчивости организма.

ческая концентрация загрязняющего вещества СфаКт не должна превышать Слим. т. е.

Иначе говоря, СЛИм одновременно является пороговой концентрацией Спор и максимально допустимой Смакс для организма человека.

В санитарной охране окружающей среды СЛИм имеет, таким образом, смысл предельно допустимой концентрации С пдк (или просто ПДК).

Из всего сказанного вытекает первое правило охраны окружающей среды, выраженное языком экологии.

Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь — человеческого) организма, т. е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к организму.

Классификация              Требования к амплитудам колебаний факторов

организмов              (пределам толерантности) у разных организмов

по отношению              различны: у одних эти пределы более широкие,

к экологическим              у ДруГИХ — более узкие. Например, карп спосо-

факторам              бен обитать только в пресной воде, а всем из

вестная обыкновенная колюшка выносит некоторую засоленность. Растения могут быть гигрофильными (требовательными к воде), мезофильными (предпочитающими умеренную влажность), ксерофильными (сухолюбивыми). Береза хорошо растет как на относительно сухих, так и на умеренно увлажненных почвах, а для ели предпочтительно умеренное проточное увлажнение. Таким образом, каждый вид имеет определенные пределы толерантности к различным экологическим факторам, которые определяют его распространение, обилие и изменение численности во времени и пространстве. Рассмотрим отношение трех различных условных организмов к экологическим факторам на примере температуры (рис. 2.7).

Один из этих видов имеет широкие пределы устойчивости и может обитать в условиях большой амплитуды изменения температуры. Два других имеют гораздо более узкие пределы устойчивости, причем один из них в диапазоне относительно низких, а другой — относительно высоких температур. Если

Рис. 2.7. Пределы устойчивости (толерантности) организмов к экологическим факторам на примере температуры и классификация устойчивости организмов

Виды I и /// — стенотермные, имеющие узкие пределы устойчивости в области низких (/) и высоких (///) температур.

Вид I — криофильный, III — термофильный. Вид II — эвритермный, имеющий высокие пределы устойчивости.

По Ю. Одуму, 1975 />

иметь в виду животных, то к первым могут быть отнесены обитатели полярной зоны, а к вторым — тропической.

Таким образом, вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный (от греч. эври— широкий, разный), а два других (/ и III на рисунке) —как стенотермные (от греч. стенос — узкий). Однако вид I, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос — холод), а III — термофильным. Как видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума.

Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Например, мы уже упоминали о гигрофилах и ксерофилах. По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс— соль), к освещенности —

э,врифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды — эврионные и стеноионные виды.

Вполне понятно, что- существуют также пределы устойчивости организмов и по отношению к загрязняющим веществам: одни растения или животные более устойчивы к наличию примесей в воздухе или воде, нежели другие.

Используя уже знакомые нам термины, оценивая приспособленность организмов к обитанию в условиях широких и узких амплитуд изменений факторов, можно говорить о видах, способных обитать в разнообразных местах обитания (эври- топных) ио таких, чье распространение ограничивается узкой требовательностью к экологическим факторам (стенотоп- н ы х).

Адаптация              Динамичность экологических факторов во              времени и про-

организмов              странстве определяется астрономическими,              геологическими,

к окружающей гелиоклиматическими процессами. Поэтому абиотические среде              факторы выполняют управляющую роль              по отношению

к живым организмам. В результате у организмов в процессе эволюции и естественного отбора вырабатываются наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в различных экологических условиях, называемые адаптациями. Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на элиминацию, т. е. на вымирание.

Рассмотрим некоторые формы адаптации организмов к окружающей среде. Самыми типичными примерами являются хорошо известные морфологические адаптации, проявляющеся, в частности, в приспособлении к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги — у кактусов и иных суккулентов.

Физиологические адаптации заключаются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров. Биохимический процесс фотосинтеза растений отражает их способность создавать органическое вещество из косного.

Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более благоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграций и перелеты, а также межконтинентальные Перемещения рыб.

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.