<<
>>

Общие закономерности действия абиотических факторов

Биоинтервал, экологическая потенция и диаграмма выживания. В соответствии с законом оптимальности каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды.

Для развития проростков кокосовой пальмы нужна (помимо других условий) температура не ниже 26° и не выше 41°, а для сибирской лиственницы средняя температура вегетационного периода должна быть не выше 16°. Тунцы избегают слегка опресненных реками участков океана, а щука не переносит даже малой солености, соответствующей 10-кратному разбавлению морской воды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления, даже объема воспринимаемой информации. Существует понятие прожиточного минимума, но, к сожалению, нет понятия прожиточного максимума. С точки зрения экологии оно должно было бы существовать.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют биоинтерваюм фактора.[III] Он ограничен крайними, экстремальными для вида значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций, в первую очередь размножения и поддержания численности популяций. О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора. Это может быть интенсивность фотосинтеза, потребление пищи, численность, продуктивность, расход энергии, скорость роста,

двигательная активность, смертность и т.д. Во многих случаях обобщенной функцией отклика, отражающей степень благоприятности воздействия среды, является так называемая функция благополучия вида или сообщества.

Она отражает экологическую потенцию вида по отношению к данному фактору. Ее количественным выражением могут служить выживаемость или реализованная численность популяции.

Если построить график зависимости экологической потенции или какой-либо существенной функции отклика от значений фактора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполообразной кривой, которую можно обозначить так диаграмму выживания (рис. 4.1). Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При экстремальных значениях фактора экологическая потенция близка к нулю, организм может существовать лишь короткое время. В более узкой полосе биоинтервала возможно существование и рост особей, но ограничено их размножение. Еще в более узком диапазоне, вблизи биологического оптимума, возможно размножение и длительное существование организма, популяции, вида. Положение биоинтервала и биологического оптимума может быть установлено экспериментально.

Рис. 4.1. Диаграмма выживания.

Зависимость биологической активности (функции отклика от градиента фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях (I), для нормального существования особи (II) и существования популяции (III), определяют соответственно экстремальные значения фактора (отсдо с'-биоинтервал фактора), пределы выносливости особи (Ь и Ь') и популяции (а и а')

Критические состояния и предельно допустимые условия. При

приближении к экстремальным (пессимальным) значениям фактора в организме наступают нарушения отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом (состояния стресса). Критическим называют то значение фактора и соответствующее ему состояние организма, при котором эти нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия.

Если же нарушения необратимы и ведут к неизбежной гибели организма, то такое условие и состояние называют летальным. Положение критических и летальных значений существенно зависит от времени действия, экспозиции экстремального фактора.

Для разработки нормативов экологической безопасности (как и гигиенических нормативов) в экспериментах на специально подобранных тест-объектах (это могут быть штаммы микроорганизмов, тканевые культуры, различные растения и животные) определяют переносимость вредных воздействий и устанавливают различные дозы воздействий: минимальные токсические, пороговые, средние летальные (LD50 - доза, при которой погибает 50% тест-объекгов), абсолютные смертельные. Понятие дозы относится не только к количеству введенного, вещества, но и к воздействию радиации, низких и высоких температур, давлений и других факторов. Учитываются также различные поправки для перенесения результатов с тест-обьектов на другие организмы, на человека.-

По результатам таких экспериментов с применением специальных программ рассчитываются нормативные показатели: предельно допустимые уровни воздействий (ПДУ), предельно допустимые дозы (ПДД), предельно допустимые концентрации (ПДК). Наряду с другими показателями эти нормативы составляют основу экологического нормирования (см. гл. 10).

Лимитирующие факторы. В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи, например, незаменимой аминокислоты) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пес-

симальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.

Это правило обозначают также как закон толерантности В.Шелфорда (1913).

Закон лимитирующих факторов уточняет закон минимума, сформулированный выдающимся химиком и основателем агрохимии ЮЛибихом еще в 1840 г. Он показал, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно — увеличив количество азота или фосфора в почве). Ho лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность'и чрезмерное содержание Ca или Na в почве, высокая температура, избыточная освещенность и т.п.

Взаимодействие факторов. Экологические ограничения никогда не бывают абсолютными. Именно за счет взаимодействия факторов пределы жизни могут быть несколько «отодвинуты». Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа; действие повышенной кислотности почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительновосстановительными условиями и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора почти всегда изменяется под влиянием другого фактора.

В природных условиях на организм, группу организмов, экосистему всегда действует большое число факторов. Их совокупность обладает всеми признаками динамической системы. Взаимодействие между элементами системы факторов может быть обнаружено и до их воздействия на биосистему, но всегда полностью реализуется в процессе воздействия. Так, температура, влажность и скорость движения воздуха совместно образуют системный фактор теплопередачи, определяя охлаждающую или, наоборот, нагревающую силу среды. Животное или человек оценивает интегральную меру теплового комфорта или дискомфорта, лишь субъективно различая слагаемые тепловых ощущений.

Для развития и реализации экологической потенции вида необходимо оптимальное сочетание ряда ведущих факторов среды в значениях, близких к их биологическим оптимумам.

Это требование называют законом совместного действия факторов. Совместное действие нескольких факторов бывает синергическим, когда они как бы усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных действий. Таково, например, действие комплексных удобрений. Сочетание может быть и негативным, когда наблюдается взаимное ослабление эффектов.

Организму часто приходится сталкиваться с несовпадающими, иногда противоположными влияниями на одну и ту же функцию. Так, в процессе фотосинтеза не совпадают температурные опти- мумы световых и темновых процессов. Растение вынуждено выбирать компромиссные значения и само определять требование к фактору. У холоднокровных животных низкая температура повышает переносимость голода и недостатка кислорода, а у теплокровных снижает, так как реакция на холод у них повышает потребность в энергии и кислородный запрос.

Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограниченно, все же удается выделить конечное число факторов, от которых зависит преобладающая часть варьирования ответов экосистемы.

Например, первые три фактора — ресурсы пищи, воды и тепла — могут объяснить 80% параметров состояния; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или конкурентов) — 95% параметров состояния и т.д.

Экологическая ниша. Если изменения какой-либо функции отклика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное представление о диапазоне существования организма, популяции, вида, то сочетание двух и более различных влияний уже образует некоторое пространство экологических факторов. Оно может быть двухмерным, трехмерным (рис. 4.2) и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора и взаимодействия между ними все больше ограничивают экологическое пространство, делают его все более специфичным для экологических потенций данной популяции или данного вида. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением диаграмм выживания для существенных факторов среды данного вида или популяции, носит название экологической ниши.

В этой формальной интерпретации речь идет о так называемой фундаментальной экологической нише — совокупности условий, в которых популяция или вид могут в принципе существовать. Часп этого пространства составляет реализованная экологическая ни

ша — совокупность благоприятных условий, в которых популяция или вид реально встречаются в данном сообществе.

Реальные экологические нищи далеки от их «геометрического» представления. Ведь их образуют не только факторы, отображаемые скалярными величинами, такие, как температура и влажность, но и многие биотические факторы и взаимодействия, не подлежащие координатному выражению. По существу экологическая ниша — это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида в реальной среде, содержащая обстоятельства не только места, но и времени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозначают как «профессиональную» принадлежность вида в экономике природы.

Рис 4.2. Экологическая ниша для скорости фотосинтеза у вереска, определяемая биоинтервалами температуры и интенсивности солнечной радиации

Норма реакции и жизненные формы организмов. Положение, широта биоинтервала и характер изменения экологической потенции в пределах биоинтервала, т.е. вид диаграмм выживания определяются генетически обусловленной нормой реакции организма на действие данного фактора и обладают видовой специфичностью.

Норма реакции, как и положение и ширина биоинтервала, зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Понятно, что пределы температуры, влажности, концентрации веществ совершенно различны для корней и кроны одногб и того же дерева. Процессы фотосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы. Оптимум внешней температуры для двигательной активности человека всегда ниже оптимума покоя и т.п.

Сравним гипотетические диаграммы выживания у нескольких пар видов организмов с различными нормами реакции (рис. 4.3).

В первом варианте (рис. 4.3, А) биоинтервалы занимают разные участки диапазона значений фактора: I — организмы, приспособленные к низким значениям; 2 — приспособленные к относительно высоким значениям фактора. Это могут быть холодолюбивые и теплолюбивые растения и животные; тенелюбивые и светолюбивые растения; растения, приспособленные к недостатку влаги (ксерофиты) и требующие высокой влажности (гигрофиты); рыбы с разным отношением к солености воды - пресноводные и морские и т.д. Подобные различия для близких в систематическом отношении (Существ называют жизненными формами организмов. Различные организмы занимают почти полностью все природные диапазоны абиотических факторов среды, существующие на Земле, и образуют очень широкий спектр жизненных форм.

Рис 4.3. Диаграммы выживания для различных жизненных форм организмов:

А - гипо- (I) и гиперфакториальные (Z) организмы; Б - стено- (I) и эврйбионты (2); В - толерантные (I) и резистентные(2) организмы

Во втором варианте (рис. 4.3, Б) сравниваются организмы, различающиеся не столько положением биологических оптимумов, сколько шириной биоинтервала: / — существа, обитающие в узком диапазоне значений фактора, стенобионты (от «стенос» — узкий,

иногда их называют также стеноэками); 2 — существа, приспособленные к широкому варьированию значений фактора, эврибионты (или эвриэки, от «эврис» — широкий). По отношению к отдельным факторам используют аналогичные термины, начинающиеся с тех же приставок. Так, антарктическая ледяная рыба, живущая при температуре не выше 4°, — типичный стенотерм, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35°, — настоящий эвритерм. Растение или насекомое может быть стеногид- ридным или эвригидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности. По способности переносить изменения солености морские звезды сгеногалинны, а проходные рыбы — осетровые и лососи — эвригалинны. Гусеница тутового шелкопряда, питающаяся листьями одного вида растений, — стенофаг, а бурый медведь, как и человек, — эврифаги и т.д. Конечно, существует множество промежуточных форм между стено- и эврибионтами.

Человек по отношению к абиотическим факторам среды — ярко выраженный эврибионт. Широта приспособления к разным условиям и самое широкое расселение по планете достигнуты им за счет умения технологически кондиционировать окружающую среду, создавать благоприятный микроклимат. Однако в биологическом смысле, по крайней мере в отношении температурного фактора, человек, лишенный минимальных средств защиты от холода (убежища, одежды, огня) и не обладающий шерстным покровом, — настоящий стенотерм: примат тропического происхождения.

В третьем варианте (рис. 4.3, В) следует обратить внимание уже не на ширину биоинтервала, а на форму диаграмм выживания — характер изменений функций отклика при отклонениях от оптимума. Они требуют более детального анализа.

Выносливость, устойчивость, гомеостаз. У одних организмов (рис. 4.3, В, I) при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяется и функция отклика. Они как бы покорно подчиняются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и замедляется в них обмен веществ. Ho при этом все время сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми, или толерантными (от лат. tolerantia — терпение). К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.п. Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными приспособлениями: с гипобиозом - глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных, и анабиозом — полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных.

Ho во многих случаях нет простого подчинения функций организма изменениям среды (рис. 4.3, В, 2); включаются различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость (или резистентность, от лат. resistere — противостоять, сопротивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума в какой-то части биоинтервала. Примером высокой физиологической устойчивости служит постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопитающих при значительных изменениях температуры среды (рис. 4.4). Или постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с совершенно другими свойствами или при больших колебаниях водно-солевого обеспечения организма. Эти примеры имеют отношение к понятию гомеостаза — постоянства внутренней среды биологической системы, поддержанию ее жизненно важных констант. Гомеостаз поддерживается различными механизмами физиологической регуляции и поведения организма.

В общем виде биологическую устойчивость S/, можно представить выражением

•У» = П*(1-я%),              (4.1)

ы

где Tnl — вероятность изменения /-го параметра биосистемы при изменении соответствующего фактора среды:

Itii = dFfr / dfe — отношение сдвига функции биосистемы к сдвигу фактора (например, изменение температуры тела при изменении температуры среды или изменение напряжения кислорода в тканях при изменении парциального давления кислорода в среде и т.д.); к — коэффициент, учитывающий взаимодействия между п факторами и/или функциями.

Функция (4.1) аналогична общему выражению надежности системы (напрймер, какого-либо технического устройства), если Itii — вероятность отказа (повреждения) системы при действии /-го фактора. Разница (а в некоторых случаях и сходство) между техническим устройством и биосистемой — организмом или, тем более, экосистемой — заключается в том, что для биосистемы характерны неповреждающие, «упругие» отклонения от оптимальных состояний.

Многие проявления устойчивости биологических систем — от клетки до экосистемы — можно в конечном счете свести к такому показателю, как плотность потока энергии, т.е. количество энер

гии, приходящееся на единицу площади. Хорошо известно, что наиболее устойчивы высокопродуктивные экосистемы, которые за счет большой биомассы, разнообразия состава и высокой эффективности биосинтеза на каждой единице площади трансформируют максимальное количество солнечной энергии. В этой связи следует напомнить, что отношение количества энергии E к площади s имеет ту же физическую размерность, что и механическая устойчивость (жесткость):

dim[J?Al = L2 МТ~2 /L2= МТ~2.

Выносливость и устойчивость (толерантность и резистентность) во многих случаях не альтернативны. В том или ином соотношении они встречаются у всех организмов, часто дополняя друг друга. Одно и то же растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Ho бывает и так, что исчерпавший ресурс устойчивости организм оказывается маловыносливым. Попавшая в ледяную воду теплокровная мышь быстро погибает, тогда как холоднокровный уж легко переносит такое охлаждение, лишь несколько снижая свою подвижность.

Гомеостатическое поведение. При отклонениях факторов среды от оптимальных значений у многих организмов наблюдается опережающее реагирование — реакции избегания неблагоприятных воздействий и реакции оптимизационного поиск!, т.е. реализуется стремление возвратиться в нейтральные или оптимальные условия. Организм реагирует не только на величину отклонения, но и на его скорость и ускорение, т.е. на темп нарастания угрозы.

Эти реакции очень разнообразны: движения органов растений — тропизмы; целенаправленные перемещения в среде свободных клеток и животных — таксисы; сложные формы гомеостатического поведения у высших животных — миграции, перелеты птиц, создание и использование убежищ; наконец, у человека — технологическое кондиционирование среды. Эти реакции обусловлены не только абиотическими факторами, на них существенно влияют взаимодействия с другими организмами.

Физиологическая регуляция. Если поведение оказывается недостаточным для сохранения благоприятной экологической обстановки, сопротивление негативным воздействиям среды достигается с помощью физиологической регуляции. Так, при повышении температуры и снижении влажности воздуха у растений происходит смыкание устьиц; тем самым уменьшается потеря влаги листьями. Понижение концентрации кислорода в среде вызывает у животных усиление жаберной или легочной вентиляции и ускорение кровообращения.

Регуляция осуществляется путем передачи информации о состоянии среды от воспринимающих эту информацию клеточных структур — рецепторов, органов чувств — к центральному регулирующему устройству, а от него — к исполнительным структурам — эффекторам, выполняющим противодействие внешнему возмущению (рис. 4.5). Обязательный элемент контура регулирования — обратная связь между производимым действием и установочным параметром регулирования. С помощью механизма отрицательной обратной связи реакция организма соизмеряется с внешним воздействием. В результате регулируемый параметр (в приведенных примерах это влажность воздуха в межклеточных полостях, листа растения, насыщение крови кислородом у животных, температура внутренних частей тела у птиц и млекопитающих) поддерживается на относительно постоянном уровне.

Информация в организме передается специальными веществами — медиаторами и гормонами, которые могут включать, стимулировать или тормозить физиологические реакции. У растений регуляция осуществляется относительно простыми контурами подобных гуморальных связей (от лат. humor — влага). У животных к ним добавляются механизмы нервной передачи электрических концентрационных потенциалов, которые существенно повышают скорость, точность и адресность регулирования. Все технические регуляторы основаны на принципах' физиологического регулирования.

Акклимация. Физиологическая регуляция, как и реакции избегания, может оказаться недостаточной для противостояния неблагоприятным условиям среды. Кроме того, длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают ее эффективность и вме-

сте с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения носят название акклимации, или физиологической адаптации. Акклимация организмов имеет большое экологическое значение.

Рис. 4.5. Обобщенная структура системы автоматического управления и регулирования физиолотческих функций

В качестве примера акклимации можно привести изменения в организме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипоксии — кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию — усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения — не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.

В первую очередь стимулируется кроветворение, в крови увеличивается количество эритроцитов. Одновременно в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным сродством к кислороду. В результате кислородная емкость и кислородотранспортная функция крови увеличиваются. Затем наступают морфологические изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть — облегчается доставка кислорода к клеткам. В самих клетках повышается сродство к кислороду за

счет повышения концентрации миоглобина в мышечных волокнах и увеличения активности окислительных ферментов. Одновременно возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспечения энергией — анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, снимают функциональное напряжение с дыхательной и кровеносной систем.

В природных условиях значение акклимации связано в основном с приспособлением растений и животных к сезонным изменениям в окружающей среде. Хорошо известно осеннее увеличение теплоизоляции организма у многих млекопитающих и птиц за счет линьки, «утепления» покровов и накопления подкожного жира. Изменяются режим и качество питания. В тканях происходят различные биохимические изменения, направленные на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения.

Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами акклимации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью; при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата — реакклимация. Тем более, эти качества не передаются по наследству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов. 

<< | >>
Источник: Акимова Т.А., Хаскин В.В.. Экология: Учебник для вузов. 1999

Еще по теме Общие закономерности действия абиотических факторов:

  1. Общие закономерности действия биотических факторов
  2. Т е м а      4 УРОВНИ ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
  3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
  4. Общие закономерности клинического действия психотропных средств
  5. 64. ОСОБЕННОСТИ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОСПРИЯТИЯ
  6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА
  7. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ (ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ, КОНТИНУУМ)
  8. ЗА Общие закономерности развития экологическиэкстремальных ситуаций
  9. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ФИЛОСОФИИ ЗАПАДА И ИСЛАМСКОГО РЕГИОНА ВОСТОКА В XII1-XVI вв.
  10. 2.1. ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
  11. 3.2. ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ
  12. 1.5. Сочетанное действие неблагоприятных   факторов
  13. 3.2.6. Сочетанное действие вредных факторов
  14. Факторы лечебного действия психотерапии