Независимая и зависимая от плотности регуляция численности популяций

Определения

В экосистемах с низким уровнем разнообразия, подверженных воздействию физических стрессов или находящихся под влиянием других нерегулярных или непредсказуемых внешних факторов, размеры популяции обычно зависят от погоды, течений, лимитирующих химических факторов, загрязнения и т.

подчиняться и обратной зависимости: с увеличением плотности влияние уменьшается. Факторы, влияние которых прямо зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя (следовательно, их можно назвать «управляющими плотностью»); по этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение. Действие климатических факторов часто (но отнюдь не всегда) не зависит от плотности, тогда как действие биотических факторов (конкуренция, паразиты, патогенные организмы и т. д.) часто (но опять- такп не всегда) зависит от плотности.

Объяснения

Общая теория регуляции численности популяций логически вытекает из представления о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях относительно уровня несущей емкости среды. Так, рост, соответствующий J-образной кривой, наблюдается тогда, когда независимые ог плотности или внешние факторы вызывают замедление или остановку роста.

Поведение любой популяции, произвольно выбранной для изучения, зависит от типа экосистемы, частью которой эта популяция является. Противопоставление (как мы это делали) «физически контролируемых» и «биологически контролируемых» -экосистем произвольно, и хотя в данном случае мы пользуемся чересчур упрощенной моделью, такой подход вполне оправдан, особенно в связи с тем, что человек на протяжении большей части промышленной революции замещает самоподдерживаю- щиеся экосистемы монокультурами и подвергает их все более сильным стрессовым воздействиям; это требует от него значительных усилий для сохранения таких экосистем. По мере того как росла стоимость (в энергетическом и денежном выражении) физического и химического контроля, повышалась устойчивость возбудителей к пестицидам, а концентрации побочных продуктов токсичных химических веществ в пище, воде и воздухе становились все более опасными для здоровья, мы были вынуждены подвергнуть серьезному пересмотру наше отношение к биологическому контролю. Свидетельством этому служит все возрастающий интерес к новому подходу, названному «интегральным методом борьбы с вредителями», при котором основные усилия направлены на восстановление природного, зависимого от плотности контроля па экосистемном уровне в сельскохозяйственных и лесных ,экосистемах, как это было подробно описано в конце гл. 5.

В предыдущем разделе мы описали, как физиологические и генетические сдвиги или смены экотипов во времени могут смяг

чать колебания и ускорить возврат плотности к более низкому уровню, после скачка за пределы насыщения емкости экосистемы. Остается, однако, вопрос о том, происходит ли в действительности ©волюция саморегуляции на популяционном уровне, если естественный отбор действует на уровне особей. Винн-Эдвардс (Wynne- Edwards, 1962, 1965), чьи обзорные статьи и книги пользовались широкой популярностью, предложил два механизма стабилизации плотности в пределах ниже уровня насыщения: I) территориальное поведение, представляющее собой форму внутривидовой конкуренции, которая ограничивает рост популяции посредством регулирования «землепользования» (более подробно это будет обсуждаться в разд.

Итак, независимые от плотности факторы среды вызывают подчас драматические изменения плотности популяции и смещение уровня верхней асимптоты или уровня несущей емкости. В то же время зависимые от плотности рождаемость и смертность удерживают популяцию в стационарном состоянии или ускоряют возврат в это состояние. Независимые от плотности факторы среды играют большую роль в регуляции экосистем, подвергающихся сильному внешнему стрессовому воздействию, тогда как зависимые от плотности факторы приобретают большее значение, когда влияние этих стрессовых воздействий уменьшается. Как во всякой отрегулированной кибернетической системе, дополнительная регуляция по принципу обратной связи обеспечивается взаимодействием (как фенотипическим, так и генотипическим) между популяциями разных видов, которые связаны друг с другом в пищевые цепи, или другими существенными экологическими взаимоотношениями.

Примеры

Сильные буря, внезапные падения температуры и другие резкие изменения физических факторов — наиболее характерные примеры независимых от плотности воздействий. Изучая в течение трех

Нередко наблюдается явная корреляция между теорией и той средой, которую изучает теоретик. Так, экологи, работающие в местностях с резко неблагоприятными условиями (например, в аридных областях) или имеющие дело с мелкими организмами (такими, как насекомые или планктон, для которых характерны короткие жизненные циклы, высокий биотический потенциал, высокая интенсивность метаболизма на I г массы, а следовательно, и небольшая биомасса на единицу пространства в единицу времени), прежде всего обращают внимание на: I) значение периода времени, когда скорость прироста (г) положительна; 2) значение независимых от плотности факторов, таких, как погода, в определении продолжительности благоприятных периодов;

3) второстепенную роль внутрипопуляционных факторов самоограничения; 4) общее отсутствие стабильности в динамике плотности любых видов, даже в стабильных экосистемах.

Экологи, работающие в мягких, благоприятных условиях (таких, как английские сады, коралловые рифы или тропические леса) или с более крупными организмами (птицы, млекопитающие или лесные деревья, у которых жизненные циклы более продолжительны, а численность и биомасса более четко соответствуют потоку энергии), обращают внимание на: I) значение зависимых от плотности факторов, и прежде всего — лимитирующее значение внутривидовой конкуренции (как в уравнении S-образного роста) и различных межвидовых регулирующих влияний (межвидовая конкуренция, паразиты и т. д.); 2) стабильность или по меньшей мере постоянство характера изменений плотности; значение биологических механизмов регуляции. Характерно, что исследователи, работающие с отдельными замкнутыми популяциями мелких организмов, такими, как культуры бактерий или лабораторные популяции мучных хрущаков, также обращают особое внимание на эти последние аспекты, что, в общем, неудивительно, поскольку биомасса на единицу объема в культурах больше, чем это обычно наблюдается в природе. В равной мере не следует удивляться и тому, что на исследователей, работающих с монокультурами зерновых и древесных растений, не производит впечатления эффективность биологического контроля.

Анализ теорий зависимой от плотности регуляции содер- жится в основополагающих работах Никольсона (Nicholson, 1954, 1957, 1958), Лэка (Lack, 1954); см. также приложение j в работе Lack, 1966.                            |

лет моллюска Acmaea, живущего на камнях в литоральной зоне, Фрэнк (Frank, 1965) обнаружил, что большая часть изменений, происходящих в популяции, зависит от плотности; исключение составляют случаи резкого увеличения смертности после суровых морозных зим, когда поверхность камней разрушается и удаляется вместе с моллюсками независимо от их численности. Хороший случай «совершенной» зависимости от плотности уже был нами рассмотрен на примере роста дрожжей (рис.

Таблица 6.4. Зависимое от плотности влияние паразитического перепончатокрылого на хозяина — личинку галловой мухи. (По Varley, 1947.)

Все аспекты проблемы регулирования популяций можно представить в виде графической модели, приведенной на рис. 6.18.

щевых и пространственных ресурсов. Регуляция на уровне ниже насыщающего осуществляется метеорологическими условиями и независимыми от плотности паразитизмом и хищничеством на нимфах этого насекомого, а также зависимым от плотности хищничеством птиц на взрослых особях. Иногда стабилизирующие процессы ослабевают; обычно это происходит под влиянием необычайно низких температур, вызывающих снижение относительной численности паразитирующих организмов, в результате чего плотность увеличивается выше контролируемого уровня (т. е. «ускользает» от контроля; время II на рис. 6.18). Тогда происходит стремительный рост (время III) по J-образной кривой вследствие того, что I) паразитизм на нимфах становится неэффективным из-за быстрого увеличения сверхпаразитов (паразитов, которые паразитируют на паразитах листоблошки) и 2) численность насекомоядных птиц растет медленнее, чем численность насекомых (вспомните значительные различия рождаемости у насекомых и птиц). Неограниченный какое-то время рост прекращается на уровне 2, когда нимфы выедают всю пищу, а взрослые особи не находят более мест, пригодных для откладки яиц.. Затем, когда деревья остаются без листьев, а популяции хищников (птиц и муравьев) и паразитов возрастают, происходит резкий спад численности листоблошек (время IV). Если их численность опускается ниже уровня I, то популяция опять попадает в зону действия механизмов регуляции, и ее численность в течение ряда лет^ вероятно, будет небольшой (рис. 6.18, а). Если жamp;

Рис. 6.18. Динамика численности насекомого Cardiaspina albitextura (Psyllidae), которое кормится на деревьях ^Eucalyptus blakelyi. В норме плотность популяции при совместном воздействии зависимых и независимых от плотности факторов (погоды, паразитов и хищников) стабилизируется на низком уровне. Иногда популяция ускользает от естественного контроля и вырывается на очень высокий уровень плотности; следствием этого является дефолиация деревьев на обширных участках. При плотности ниже уровня I эффективно действует механизм природного контроля. При плотности на уровне 2 строго лимитирующими становятся пища и места для откладки яиц. (Из Clark, 1964, см. также Clark et al., 1967, с. 158.)

плотность не снизится ниже контролируемого уровня, то может возникнуть новая внезапная вспышка численности (рис. 6.18,6).

Эта модель иллюстрирует также некоторые трудности, которые возникают в практике контроля вспышек численности насе- комых-вредителей. Частота вспышек увеличивается в результате хозяйственной деятельности человека, который, подобно «необычным» погодным условиям, нарушает работу природных регулирующих механизмов. Нередко численность популяции возрастает так быстро, что это обнаруживается лишь в фазе экспоненциального роста, когда проводить обработку уже слишком поздно. Очевидно, контролирующие мероприятия могут предотвратить вторую вспышку, если обработка была направлена на уничтожение именно данного насекомого-вредителя. Однако применение инсектицидов с широким спектром действия в период IV может принести больше вреда, чем пользы, поскольку при этом будут уничтожены также паразиты и хищники, что скорее увеличит, а не уменьшит вероятность новой вспышки. Во многих случаях, если нам не из- !вестны фаза популяционного цикла или состояние других популяций, участвующих в функционировании механизма естественного контроля, лучше воздержаться от каких бы то ни было истребительных мероприятий.