3.1. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВА В БИОСФЕРЕ

Мы видели, что зеленые растения используют солнечную энергию и синтезируют органическое вещество из диоксида углерода, воды, минеральных элементов почвы. Это вещество накапливается в биосфере, частично консервируется в виде, например, торфа, каменного угля, сланцев, донных отложений океана.

Эти процессы идут уже сотни миллионов лет. Ho поскольку Земля — конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соединений) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками они должны были, казалось бы, оказаться исчерпанными, полностью связанными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Ho, как мы знаем, эти процессы происходят и в настоящее время. Более того, человек постоянно стремится к их интенсификации, повышая продуктивность создаваемых им экологических систем.

В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот. Действительно, все вещества на нашей планете находятся в процессе биогеохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворенные в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый круговорот является частью большого и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и осуществление жизненных процессов как их самих, так и организмов-консументов.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций носит название биогеохимического цикла.

Круговорот углерода, как и любого другого элемента, совершается по большому и малому циклам. Большой (геологический) круговорот углерода можно представить в виде схемы, изображенной на рис. 3.1.

Рис. 3.1. Большой круговорот углерода По Р. Риклефсу, 1979

Биотический круговорот углерода является составной частью большого круговорота и связан с жизнедеятельностью организмов. Углерод, содержащийся в виде СОг в атмосфере (23,5X XlO11 т), служит сырьем для фотосинтеза растений и далее поступает вместе с веществом, в котором он аккумулирован, в пищевые цепи: в распоряжение консументов разных уровней, а далее—редуцентов. При дыхании организмов СОг возвращается в атмосферу. Определенная часть углерода накапливается в виде мертвой органики, частично переходит в ископаемое состояние. Так, залежи каменного угля или торфа — это и есть органическое вещество — продукт процессов фотосинтеза растений прошлых геологических эпох. В связи с тем, что солнечную энергию, аккумулированную (негэнтропированную) в ископаемом топливе, человек интенсивно высвобождает при сжигании этого топлива, возникает так называемый биологотехнический круговорот углерода, поскольку при сжигании топлива диоксид углерода дополнительно поступает в атмосферу (рис. 3.2) .

Основная масса углерода аккумулирована в карбонатных отложениях дна океана (1,3- IO16 т), кристаллических породах (1,0- Io16 т), в каменном угле и нефти (3,4 • IO15 т).

Рис. 3.2. Трансформация и использование СОг в природе

животных уже превышает биомассу всех диких наземных животных. Площади культивируемых растений приближаются к площадям естественных биогеоценозов, и многие культурные экосистемы по своей продуктивности, непрерывно повышаемой человеком, значительно превосходят природные.

С другой стороны, поступление диоксида углерода в атмосферу в результате сжигания энергоносителей ведет к глобальным изменениям в биосфере — прежде всего в отношении теплового баланса. Стойкое увеличение содержания СОг в атмосфере в связи с сжиганием топлива подтверждается прямыми наблюдениями и расчетами. За последнее столетие содержание СОг увеличилось на 10 % от его современной концентрации, причем основная доля приходится на последние десятилетия. В атмосфере задерживается около половины «антропогенного» диоксида углерода, а остальное поглощается водами Мирового океана и, отчасти, живыми (в первую очередь, автотрофными) организмами. Считается, что наземные экосистемы ежегодно ассимилируют около 12 % диоксида углерода, т. е. общее время его переноса в круговороте составляет 8 лет.

Круговорот азота. Несмотря на то что в составе воздуха 78 % азота, непосредственно ассимилировать его высшие организмы- продуценты не могут. Цикл азота состоит в следующем. Его главная роль заключается в том, что он входит в состав жизненно важных структур организма — аминокислот белка, а также нуклеиновых кислот.

Особенно значима в круговороте азота роль симбиотических (от греч. симбиоз — сожительство) клубеньковых бактерий, локализующихся на: Корнях растений преимущественно семейства бобовых. Бактерии родов азотобактер или ризобиум способны путем ферментативного расщепления молекул N2 фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корневым системам растений.

Круговорот азота в настоящее время подвергается сильному воздействию со стороны человека. С одной стороны, массовое производство азотных удобрений и [х использование приводит к избыточному накоплению нитратов. Азот, поступающий на поля в виде удобрений, теряется из-за отчуждения урожая, выщелачивания и денитрификации. С другой стороны, при снижении скорости превращения аммиака в нитраты аммонийные

Рис. 3.3. Круговорот азота

По Р. Риклефсу, 1979

удобрения накапливаются в почве.

Круговорот фосфора. У живых организмов фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мебран, систем переноса энергии (аденозинди- и аденозинтрифосфат), костных тканей. Фосфор усваивается растениями из почвы в форме растворенных фосфат-ионов. Далее он переходит по пищевой цепи к животным и возвращается в почву в виде фосфатов, либо непосредственно— выводимый животными, либо опосредованно — в результате бактериального преобразования органических соединений, содержащихся в остатках отмирающих растений (детрите). Фосфаты при посредстве фосфатредуцирующих бактерий образуют растворимые фосфат-ионы, опять доступные растениям (рис. 3.4).

щис бактерии)

Рис. 3.4. Упрощенная схема круговорота фосфора 146

Рис. 3.5. Круговорот фосфора с учетом интенсификации земледелия и эксплуатации других биологических ресурсов По Н.

Таков в общих чертах биогенный круговорот фосфора. Общий (большой) круговорот более сложен (рис. 3.5). Основной фонд фосфора, в отличие от азота и углерода, сосредоточен в горных породах, включая вулканический апатит, подвергающихся эрозии. В процессе эрозии образуются растворимые фосфаты, которые частью локализуются в почве, а частью выщелачиваются и сносятся в воду, где отлагаются в мелководных и глубоководных осадках. Возврат фосфора в почву или в поверхностные воды происходит различными путями, например за счет подъема океанических глубинных вод (апвеллинга). В пищевых цепях водных экосистем фосфор переходит от фи-

топланктона к рыбам, а далее — к морским птицам, возвращающим его на сушу. Последний перенос привел, в частности, к огромным скоплениям экскрементов птиц (гуано). В атмосфере фосфор практически отсутствует, если не считать кратковременно присутствующих пылевидных форм, и поэтому перенос происходит только в системе почва — вода.

Сбалансированный круговорот фосфора означает, что его вынос с суши компенсируется возвратом на сушу, причем вынесенный фосфор не выключается из доступных фондов за счет образования, например, нерастворимых соединений.

Антропогенная деятельность активно изменяет круговорот фосфора. При этом баланс в глобальном аспекте может существенно не нарушаться, а локальные изменения могут быть весьма значительными.

Важнейшей формой влияния человека на круговорот фосфора является вовлечение в использование депонированных на суше отложений (минералов, фосфатов, апатитов) для производства миллионов тонн фосфорных удобрений, а также детергентов (моющих средств). Большая часть фосфора, внесенного с удобрениями в почву, смывается и исключается из круговорота Правда, значительная доля фосфора возвращается на сушу в результате вылова рыбы, часть которой также идет на производство удобрений. Дефицит фосфора, разумеется, пока Se угрожает, ибо запасы фосфорсодержащих пород велики, но избыточное поступление фосфора в воду в результате смыва удобрений и сброса промышленных и бытовых сточных вод приводит к резкому повышению продуктивности водных экосистем Скачкообразный рост массы фитопланктона (аэробного комплекса) приводит к связыванию кислорода и обеднению им воды, что негативно сказывается прежде всего на рыбе, особенно на молоди, приводит к преобладанию анаэробных процессов, т. е. к явлению эвтрофикации.

Круговорот серы. Данный цикл охватывает воду, почву и атмосферу. Основные резервы серы находятся в почве и в отложениях. Содержание серы в воздухе относительно невелико. На рис. 3.6 представлен этот круговорот, ключевым звеном которого являются процессы аэробного окисления сульфида (сероводорода) до сульфата (S02~) и анаэробного восстановления

сульфата до сульфида. Эти реакции осуществляются соответствующими группами бактерий. Благодаря окислительно-восстановительным процессам происходит обмен серы между фондом доступного сульфата в аэробной зоне почвы и фондом сульфидов железа, расположенным глубоко в почве и в осадках (в анаэробной зоне). В результате микробного восстановления глубоководных отложений к поверхности воды движется H2S, что, например, типично для Черного моря. Выделяющийся

Рис. 3.6. Круговорот серы

«Кольцо» в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R)t благодаря которым происходит обмен серы жду фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимися глубоко в почве и в осадках. По Ю. Одуму, 1986

из воды сульфид окисляется до сульфата атмосферным кислородом.

Сульфат — основная форма серы, которая, доступна авто- трофам. Сера, как известно, входит в состав аминокислот.

Круговорот серы находится под сильным влиянием антропогенной деятельности, в первую очередь, в результате сжигания ископаемого топлива. В органических энергоносителях всегда содержится то или иное количество серы, выделяющейся в виде диоксида, который, как и оксиды азота, токсичен для живых организмов. Диоксид серы способен интенсивно поглощаться надземным ассимиляционным аппаратом растений и в сильной степени подавлять процесс фотосинтеза вплоть до некроза и полной гибели листьев. Диоксид серы может реагировать с водяными парами атмосферы, образуя диоксид серы и далее — сернистую кислоту.

Кроме того, большое количество серы как в элементарной форме (например, коллоидная сера), так и в виде сложных соединений (например, купоросов) используется в качестве средств уничтожения вредителей и болезней растений, что приводит к загрязнению почв на больших площадях, а также к проникновению серы в грунтовые и поверхностные воды.

Круговорот кислорода. Основная масса кислорода на Земле находится в связанном состоянии в молекулах воды, оксидах, солях и иных твердых соединениях и непосредственно для использования в экосистеме недоступна. Доступный для фотосинтеза кислород содержится в атмосфере (приблизительно 1,1 X XlO15 т) и проходит через растительные компоненты биосферы

I

С

H

H

Рис. 3.7. Круговорот кислорода По P. Риклефсу, 1979

в течение 2,5 тыс, лет. В процессе фотосинтеза СОг превращается в органическое вещество с выделением свободного Ог. Однако специфика процесса состоит в том, что образующаяся при фотосинтезе молекула Ог один из атомов получает от СОг; а другой — от воды. При дыхании потребляемая молекула Oa один из атомов отдает воде, а другой — диоксиду углерода (рис. 3.7).