Кривая роста популяции

Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяции. По форме кривых роста, построенных в арифметическом масштабе, можно выделить два основных типа: рост, описываемый J-образиой и S-образной, или сигмоидной, кривой.

dN

— rN при заданном ограничении на величину N.

При описываемом сигмоидной кривой типе роста популяция вначале увеличивается медленно (фаза положительного ускорения или становления), затем быстрее (возможно, приближаясь к логарифмической фазе), но вскоре под влиянием сопротивления среды (возрастающем в процентном отношении) рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения); в конце концов будет достигнуто равновесие, которое и сохраняется. Такой тип роста можно описать простым логистическим уравнением:

dN m r (/C-AO

—=rN——.

Верхний предел увеличения численности популяции, соответствующий константе K1 называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также пределом роста. При J-образном типе роста равновесие не достигается, напротив, плотность может колебаться в соответствии с ограничениями ресурсов, физическими факторами и взаимодействием с другими популяциями (например, хищниками). Два описанных типа роста и некоторые их варианты схематически показаны на рис. 6.10.

Объяснения

Когда тех или иных животных интродуцируют в незанятые области или они сами распространяются туда (как это бывает, например, в начале сезона), часто можно наблюдать характерный тип роста популяции.

Рис. 6.10. Некоторые особенности формы кривых роста популяции при изображении в линейном масштабе. Показаны J-образная кривая (экспоненциальный рост) (Л), S-образная кривая (сигмоидный рост) (Б) и некоторые их варианты. A-I и А-2— колебания, выявляемые при экспоненциальном росте. B-I9 Б-2 и Б-3 — некоторые (но далеко не все) возможные варианты роста, когда имеется разрыв во времени между увеличением плотности организмов, вызванным появлением новых особей, и проявлением тормозящего влияния этого увеличения плотности на рост популяции (такой рост характерен для высших растений и животных). Если питательные вещества и другие факторы накоплены до начала роста популяции, то может произойти «овершут», как показывают кривые А-2 и Б-2 (этим объясняется, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые!). (Из Nicholson, 1954.)

Уравнение, приведенное выше для описания J-образного роста, представляет собой то же самое экспоненциальное уравнение, которое было рассмотрено в разд. 3, с той лишь разницей, что на величину N налагается ограничение. Относительно свободный рост внезапно прекращается, как только популяция исчерпывает какой-либо ресурс (пищу или пространство, когда наступают внезапные заморозки или вмешивается другой сезонный фактор или когда внезапно заканчивается сезон размножения (возможно, например, из-за наступления диапаузы, как описано в гл.

Другой, также нередко наблюдаемый тип роста может быть выражен в арифметическом масштабе по отношению к времени S-образной, или сигмоидной, кривой. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением — по мере нарастания плотности популяции — действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды). В этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. По этой причине Никольсон (Nicholson, 1954), говоря о сигмоидном росте, назвал его «обусловленным плотностью». В простейшем случае усиление действия сдерживающих факторов прямо пропорционально плотности. Такой тип роста называют логистическим *, и он соответствует логистическому уравнению, которое характеризует сигмоидный рост.

Логистическое уравнение можно записать несколькими способами; три из них вместе с интегральной формой таковы:

где dN/dt — скорость роста популяции (изменение численности во времени); г — удельная, или внутренняя, скорость роста (обсуждалась в разд. 3); N — величина популяции (численность); К — максимально возможная величина популяции, или верхняя "асимптота; е — основание натуральных логарифмов и а — постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относи

Логистическое уравнение было впервые предложено Ферхюльстом

(P.

              Заказ № 1483

тельно начала координат. Она численно равна (К—N)/N при t= 0.

Это уравнение отличается от экспоненциального уравнения, приведенного в предыдущем разделе, лишь тем, что оно содержит величину (К—N)/K, (r/K)N2 или (I—N/K). Эти три величины соответствуют трем способам обозначения сопротивления среды, которое порождается вследствие роста самой популяции и по мере того, как величина популяции приближается к емкости среды, вызывает все большее уменьшение потенциальной скорости размножения. В словесной форме эти уравнения означают следующее:

В общем, эта простая модель выводится из трех компонент: константы скорости (г), меры величины популяции (N) и меры того, какая часть доступных лимитирующих факторов не используется популяцией (I—N/K).

Логистическое уравнение можно записать также в форме, характеризующей скорость прироста на одно поколение, R:

Хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений и животных как в лабораторных, так и природных условиях может быть описан сигмоидной кривой, это вовсе не означает, что такие популяции растут согласно логистическому уравнению.

ние о том, что логистическая кривая отражает наиболее медленный, а экспоненциальная кривая — наиболее быстрый тип роста. Следует ожидать, что рост большинства популяций занимает промежуточное положение.

В популяциях высших растений и животных, имеющих сложные жизненные циклы и длительный период индивидуального развития, наблюдается несовпадение во времени увеличения плотности и воздействия лимитирующих факторов. Говоря словами Никольсона (Nicholson, 1954), этот тип роста можно назвать «обусловленным плотностью с запаздыванием». В таких случаях получается более вогнутая кривая роста (необходимо больше времени, чтобы проявился эффект рождаемости), популяция почти всегда «перепрыгивает» верхнюю асимптоту и испытывает колебания численности, прежде чем стабилизироваться на уровне емкости среды (см. 1рис. 6.10, кривая Б-2). Для того чтобы учесть два типа временных задержек: I) время до начала прироста при благоприятных !условиях и 2) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях перенаселения начали изменяться рождаемость и смертность, было предложено большое число модифицированных логистических уравнений. Обозначив эти задержки соответственно как ?—t\ и              получаем

!При исследовании этого варианта уравнения на аналоговом устройстве или мини-ЭВМ получается, что плотность возрастает с ювершутом («перепрыгивает» асимптоту) и колеблется с уменьшающейся во времени амплитудой, как показано на рис.

Обозначения dt (мгновенное время) и At (дискретный интервал времени), использовавшиеся в разделах 2, 3 и 4, отражают два распространенных математических подхода при моделировании популяций и экосистем: один из них основан на применении систем дифференциальных уравнений, а другой — систем разностных уравнений. Дифференциальные уравнения более удобны в чисто математическом плане, вероятно, поэтому им уделяется столько внимания в учебных курсах вычислительной математики. В то же время разностные уравнения лучше соответствуют способу получения исходных данных (в дискретные интервалы времени)              и              структурам кривых роста популяций              у              видов с

дискретными поколениями. Для сравнения повторим дифференциальные уравнения J- и S-образных кривых роста популяций и запишем для каждого случая соответствующее разностное уравнение. Дифференциальное уравнение непрерывного экспоненциального роста имеет вид

dN j dt=rN у              (I)

а разностное уравнение дискретного экспоненциального роста

Nt+i = lNt(r), или              (2)

Nt+l=e'Nt,              (3)

где              Nt+1              — изменение за данный временной              интервал;

К — мультипликативный коэффициент роста на поколение или на какой-то другой выделенный период (это есть конечная скорость роста, введенная в разделе 3, с. 29, она аналогична г, внутренней скорости роста). г=1пХ, так что K=ег, что и отражает замена К в уравнении (3). При росте численности популяции К должна быть больше I, а г больше 0, в противном случае численность популяции экспоненциально уменьшается и в конце концов она вымирает.

Дифференциальное уравнение для логистического (зависимого от плотности или сигмоидного роста) имеет вид

dN]dt = г N (I — NI К),              (4)

а разностное уравнение для зависимого от плотности роста — Nt+l=Nter{1~NiK)              (5)

В качестве аналогов уравнений логистического и других типов зависимого от плотности роста было предложено несколько типов разностных уравнений (см. May, 1976; May и Oster, 1976). Примечательно, что разностные уравнения можно использовать в том виде, в каком они есть, не интегрируя их как дифференциальные уравнения. Сравните

уравнение (5) с интегральной формой логистического уравнения на с. 33.

Выбор подхода зависит от того, что интересует в данной задаче: характер изменения некоторой величины или скорость ее изменения. В последнем случае лучше использовать дифференциальные уравнения.

Почти все математические модели роста популяций сильно уязвимы вследствие того, что они оперируют в закрытых системах, не имеющих входа и выхода. Моделируется только сахмо перенаселение и другие внутренние факторы. Как не раз обсуждалось в гл. 2 и 3, реальный мир состоит из открытых систем, в которых большую роль играют среда на входе и среда на выходе (см. рис. 2.1). Эта ошибка особенно заметна при моделировании или предсказаниях характера роста популяций человека. Эдвард Диви (Deevey, 1958) много лет назад отметил, что при отсутствии «внешнего» управления, такого, как систематическое планирование семьи, рост народонаселения должен был бы, скорее всего, следовать некоей кривой с овершутом и колебаниями, поскольку механизмы ограничения перенаселения срабатывают с временными задержками. По-видимому, быстро растущие города, зависящие от мощных внешних источников энергии, поступления пищи, воды и общих ресурсов жизнеобеспечения, особенно подвержены в разной степени чередованию взлетов и кризисов: это определяется факторами на входе и тем, насколько отдельные граждане и правительственные органы могут предвидеть грядущие условия и осуществлять соответствующее планирование. Так, на ранних стадиях роста города, когда экологические условия благоприятны (пространство и ресурсы доступны и недороги) и когда потребность в обслуживании (вода, переработка отходов, улицы, школы и т. д.) мала, численность населения растет быстро (при этом часто главным образом за счет иммиграции), что отвечает J-образной кривой роста. Ho спустя некоторое время (до срабатывания временной задержки) школы и жилой фонд оказываются перегруженными, увеличиваются потребности в обслуживании, наблюдается рост цен и становятся ощутимыми общие нарушения в масштабах всего хозяйства. В отсутствие отрицательной обратной связи, такой, какая встроена в простую логистическую зависимость или какую можно включить в рациональное планирование, города будут расти слишком быстро, что неблагоприятно скажется на их состоянии и приведет к упадку.

Рис. 6.12. Рост дрожжей в культуре. Простейший случай сигмоидного роста, при котором сопротивление среды (в этом случае вредные факторы обусловлены жизнедеятельностью самих организмов) прямо пропорционально плотности. Светлые кружки — наблюдаемые величины, сплошные линии — кривые, построенные по уравнениям. На верхнем графике рост дрожжей представлен в линейном масштабе и точки ложатся на логистическую кривую. На нижнем графике те же данные представлены в логарифмическом (L) масштабе; приведена также экспоненциальная кривая (E), показывающая, каким был бы рост при отсутствии самоограничивающих влияний. (Нижний график — по данным Pearl, 1927, верхний — из Allee et а1м 1949.)

Примеры

На рис. 6.12 показана простейшая сигмоидная кривая, а на рис. 6.13 — J-образные кривые. Рис. 6.13 показывает, что чис-

Рис. 6.13. Сезонные изменения численности популяции взрослых трипсов еа розах. (График построен по данным из работы Davidson, Andrewartha1 1948.)

ленность трипсов (мелкие насекомые) в благоприятные годы быстро увеличивается, вплоть до конца сезона, после чего их плотность так же быстро снижается. В менее благоприятные годы кривая роста больше похожа на сигмоидную. В общем, J-образ- нукГ кривую можно рассматривать как неполную сигмоидную кривую, просто лимитирующие факторы среды в этом случае начинают ограничивать рождаемость еще до того, как существенную роль начнут играть внутренние факторы ограничения численности.

На рис. 6.12 представлены графики роста дрожжей в арифметическом (вверху) и в полулогарифмическом (внизу) масштабах, соответствующие логистическому уравнению. Обратите внимание на то, что на полулогарифмическом графике кривая больше похожа на перевернутую букву J, чем на букву S. На нижнем графике проведена также экспоненциальная кривая (E), показывающая, каким мог бы быть рост, не ограниченный размерами культивационного сосуда и плотностью популяции. Эти уравне-

ния представляют собой уже описанные интегральные формы логистического и экспоненциального (с J-образной кривой) уравнений, в которые подставлены реальные значения величин К, а и г. Фактический (наблюдаемый в опыте) рост дрожжей хорошо соответствует логистическому росту, что свидетельствует о раннем проявлении эффекта скученности и его линейной связи с плотностью. Площадь между двумя кривыми на нижнем графике можно принять за количественную меру сопротивления среды. Преимущество полулогарифмического построения заключается в том, что по любому отклонению от прямой линии можно судить

об              изменении скорости роста популяции (dN/dt). Чем больше изгиб кривой, тем значительнее изменение.

Хотя простой логистический рост, вероятно, характерен лишь ,для мелких организмов или для организмов с простыми жизненными циклами, S-образные кривые роста наблюдаются и у крупных организмов, когда они интродуцируются на незанятые прежде острова. Пример этому — рост поголовья овец на о. Тасмания (Davidson, 1938) или рост популяции фазанов, интродуцирован- ных на один из островов в Пьюджет-Саунд, шт. Вашингтон (Einarsen, 1945).

Вернемся вновь к не один раз упомянутой в этой книге теме: открытым системам. Расселение — перемещение организмов или их подвижных стадий (семян, спор, личинок и т. п.) на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории — наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции. Эмиграция — выселение с занимаемой территории — аналогична смертности; иммиграция — аналогична рождаемости. Миграция — периодические уход и возвращение на данную территорию — в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность. Расселение в большой степени зависит от различных преград и врожденной способности к перемещениям, или подвижности, взрослых особей или стадий их расселения. И, конечно, расселение — это средство колонизации новых или освободившихся пространств. Расселение мелких организмов и пассивных стадий обычно подчиняется экспоненциальной зависимости: в местах, удаленных от места расселения на кратные расстояния, плотность снижается на постоянную величину. Расселение крупных активных животных носит иной характер; оно может закончиться на некотором заданном расстоянии, может иметь форму нормального распределения или принимать другие формы. В исследовании Стюарта (Stewart, 1952), выполненном на окольцованных сипухах, дан хороший пример сочетания случайного расселения с тенденцией миграции к югу. В пределах 100 миль расселение было ненаправленным (т. е. вероятность встретить окольцованную птицу была примерно одинаковой в любой точке и в любом направлении), но за пределами этого расстояния птицы имели явную тенденцию расселяться к югу. Общие обзоры о характере и закономерностях расселения см. в работах Wolfenbarger, 1946, и MacArthur, Wilson, 1967.