Концепция продуктивности

Определения

Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается органпзмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ.

Во всех этих определениях термины «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы» Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени — например, говоря о продукции сельскохозяйственной культуры, мы подразумеваем урожай за год.

Высокие скорости продуцирования наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности (см. на рис. 2.2 на входе экосистемы блок «Другая энергия»). Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форм© работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыханий (при «откачивании неупорядоченности», см. выше разд. I), необходимые для поддержания биологической структуры.

Объяснения

Ключевое слово в приведенных выше определениях — скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того пли иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве».

Табл. 3.4 и 3.5 позволяют уяснить различные способы исчисления продукции, важное различие между валовой и чистой первичной продукцией и связь разных типов продукции с поступлением солнечной энергии. Заметим, что поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой области спектра) и, что самое большее, около 5% ее (10% поглощенной энергии) может в самых благоприятных условиях превратиться в продукт фотосинтеза. Затем значительная часть (не менее 20%, а обычно около 50%) этой потенциальной пищи гетеротрофов расходуется на дыхание растений.

Таблица 3.4. Соотношение между поступлением солнечной энергии и первичной продуктивностью

А. Использование в процентах

Б.

В. В ккал-м~2 в год (округленные цифры)

Таблица 8.5. Пути переноса и трансформации энергии валовой продукции в экосистеме возделываемой сои (Glycine max): теоретический годовой баланс. (Из Gorden. 1969; упрощено.)

Дыхание растения              25

Теоретическая чистая первичная продукция              I              »-75 Симбиотический микроорганизм (азотфиксирующпе

бактерии и микоризные грибв1)              5.lt;

Чистая первичная продукция с учетом расходов на              I

нужды полезных симбионтов              -L              ».70 Корневые нематоды, растительноядные насекомые и              I

патогены              52^              L

Чистая продукция сообщества с учетом миинмаль-              I

ного первичного потребления «вредителями»              J              *-65 Бобы, собираемые человеком (экспорт из экосис-              I

темы)              32-lt;

Стебли, листья и корни, оставляемые в поле              ^              gt;-33 Органическое вещество, разложенное в почве и              I

подстилке              33-lt;              L

Годовой прирост              !              gt;-0

Рис. 3.3. Зависимость урожая пищевых культур (в кг сухой массы па га) от применения удобрений (/), пестицидов (II) и затраты мощностей в л. с. (III) при выращивании и сборе урожая. Значения регрессии основаны на данных, полученных для трех стран — США, Индии и Японии. Обратите внимание, что для удвоения урожая пищи требуются десятикратное увеличение количества удобрений, пестицидов и затраты мощности (животных или машин). (По данным книги «Мировая продовольственная проблема», подготовленной Комиссией по мировым запасам продовольствия, Научный консультативный комитет при президенте, Белый дом, 1967; т. III, с. 141, 143 и 180).

земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми (см. гл. 2, разд. 7). В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай.

В США вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз, примерно с I до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи (Steinhart, Steinhart, 1974). Общая взаимосвязь между поступлениями удобрений, пестицидов и механической энергии показана на рис. 3.3: для удвоения урожая надо повысить все эти поступления приблизительно еще в раз. Другой способ увеличения урожаев — селекция на повышенное отношение съедобных частей растений к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до почти 80%.

Одним из первых экологов, отметивших жизненно важную связь между поступлением энергии, селекцией и сельскохозяйственной продуктивностью, был Г. Т. Одугм. В 1967 г. он писал так (Odum, 1967):

«Своим успехом в приспособлении некоторых природных систем к собственным нуждам человек в основном обязан включением в растительные и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходуется энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и расщепляющиеся материалы. Сельское и лесное хозяйство, животноводство, разведение водорослей в культуре и т. п. требуют огромных поюков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящейся за счет самой системы. Естественно, что при появлении этой дополнительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Ho виды, не приспособленные к «само- ©бслуживаникь, в таких условиях получают преимущество, и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики^); таковы куры-несушки и молочные коровы, которые с трудом могут стоять. Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой новых механизмов — энергия для них и управление ими находятся в руках человека. На самом деле при интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива».

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самопод- держание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.

При высоких температурах (и как следствие трудности поддержания тока воды через растение) растение обычно тратит больше энергии валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже, хотя С4-растения (см. гл. 2, разд. 5) выработали в эволюций способ фотосинтеза, частично обходящий ограничения, накладываемые жарким и сухим климатом. Общая связь между валовой и чистой продукцией в зависимости от географической широты показана на рис. 3.4. Хотя этот график относится к естественной растительности, тенденция к снижению отношения PnIPg в тропиках по сравнению с умеренными зонами имеется и у таких сельскохозяйственных Сз-растений, как рис (Best, 1962).

Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. О роли приливов в прибрежной зоне эстуариев упоминалось ранее. Марш, получающий в виде приливных или других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию (которая замещает часть энергии, затраченной на дыхание и другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего эта энергия идет на перенос минеральных веществ и перемещение пищи и отходов), характеризуется примерно такой же валовой продуктивностью, как интенсивно возделываемое куку-

Рис. 3.4. Доля валовой первичной продукции природной растительности, переходящая в чистую первичную продукцию, варьирует с широтой местности от менее 50% в экваториальных районах до 60—70% в высоких широтах. (По данным Box, 1978.)

рузное поле в Айове. Другой пример естественной энергетической субсидии — сложное взаимодействие ветра, дождя и испарения в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом использовать щедрый приток солнечной энергии.

Как правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях и граслендах). Ho больше всего человек увеличивает чистую первичную продукцию и чистую продукцию, направляя в сообщество дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самому). «Зеленая революция» была вызвана выведением путем селекции новых сортов сельскохозяйственных культур с высоким отношением пищи к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удобрений. Без этих поступлений «чудесный рис» и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующие таких субсидий. Наивны те, кто полагает, будто мы можем поднять сельскохозяйственное производство в развивающихся странах, просто послав туда семена и несколько «сельскохозяйственных советников». Ho мере уменьшения доступности и увеличения стоимости горючих ископаемых становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией. Пока что зеленая революция принесла больше пользы богатым странам, чем бедным. Боувондер (Bouvonaer, 1979), проанализировав воздействие зеленой революции на положение в Индии, пришел к следуниде- му выводу: «Зеленая революция сделала бедных фермеров еще беднее, и правительству придется принять какие-то меры по исправлению ее отрицательных социально-экономических последствий».

Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, надо сделать еще одно замечание. Фактор, который при одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды или другом уровне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит системе, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотранспирация в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном дает дополнительную энергию (Н. Odum, Pigeon, 1970). Экосистемы проточных вод, например ручей в Флориде, данные по которому включены в табл. 3.6, обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но не в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и в начале весны, имеют гораздо большую продуктивность, чем леса, залитые постоянно или заливаемые надолго во время вегетативного периода (Е. Odum, 1978).

В сельском хозяйстве вспашка почвы на Севере благоприятна, но на Юге она приводит к быстрому выщелачиванию биогенных элементов и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям. Тенденция к «беспахотному» земледелию, уже упоминавшаяся в гл. 2, разд. 7, может уменьшить такие потери. Наконец, и некоторые типы загрязнении, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если обработанные сточные воды иопа^

дают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то они могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу.

Концепция градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис. 3.5. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна быть отрицательной. Ho если на вход поступают полезные вещества или энергия, то продуктивность (или другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий и стрессовым воздействием — реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобрений (рис. 3.5,6).

В табл. 3.6 приведены примеры различных экосистем — от используемых человеком быстро растущих до зрелых, находящихся в стационарных состояниях. Расположив их именно в таком порядке, легко заметить некоторые важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции (GPP), чистой первичной продукции (NPP) и чистой продукции сообщества (NCP). Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т. е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (Ra) и гетеротрофное (Rh) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение NPP/GPP мало (табл. 3.6). На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение CO2 стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его Живых тканей.

Рис. 3.5. Кривые субсидии и стресса. А. Обобщенная кривая, показывающая, как увеличенное поступление энергии или вещества может вывести систему из диапазона обычного функционирования (N). Если система может использовать этот излишек, то ее основные функции, напрпмер продуктивность, при умеренных уровнях повышения притока могут усилиться (эффект субсидии — Sub), но при дальнейшем увеличении притока эти функции начинают подавляться (эффект стресса — St). Если поступают ядовитые вещества, функции подавляются и высока вероятность того, что сообщество заменится другим, более толерантным, или экосистема вообще погибнет. R — замещение, L — гибель. Б. Эффекты субсидии и стресса от увеличения внесения азотных удобрений под кукурузу (при неизменном количестве фосфорных удобрений). Сплошная линия — кривая эффективности, т. е. выход килокалорий с урожаем на единицу их притока. Штриховая линия— кривая урожая в кг/га. Обратите внимание, что кривая эффективности дает пик при меньшем количестве удобрений, чем кривая урожая. (Pimentel ety al., 1973;* по данным Munson, Doll, 1959.)

Таблица 3.6. Годовая продукция и дыхание (в ккал-м-2 в год) в развивающихся и устойчивых экосистемах

По Thomas, Hill, 1949. Гетеротрофное дыхание оценивается как 5%-ная потеря из-за насекомых и паразитов.

По Ovington, 1961. Средняя годовая продукция, О—50 лет, посадка одного вида. Опенка GPP сделана по измерениям потерь на дыхание у молодых сосен (Tranquiliini, 1959). Часть NCP собирается (выводится из системы) человеком при лесозаготовках.

3' По Woodwell1 Whittaker, 1968. Естественное возобновление после пожара 15-ле'LHeii давности; лесозаготовки не ведутся.

4 ^ По Н, Odum, 1957.

По EL Odum, Pigeon, 1970.

Пи Riley, 1956.

Примечание¦ Коэффициент пересчета сухого вещества и углерода ь килокалории по таил. 3.1. Все цифры округлены до 100 ккал.

Поэтому оценки автотрофного дыхания, а следовательно, и чистой первичной продукции, полученные вычитанием Ra из GPP, для наземных сообществ, перечисленных в табл. 3.6, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность. Это необходимо особенно подчеркнуть, так как во многих обзорных работах по первичной продукции (Whittaker, Likens, 1973: Lieth, Whittaker, 1975; Reichle et al., 1975), в которых сравнивается чистая первичная продукция самых разных сообществ — от водных с низкой биомассой и зерновых культур до лесов с высокой биомассой, — на самом деле речь идет о чистой продукции сообщества (т. е. сухой массе накопившегося в сообществе органического вещества).

Нельзя забывать различия в поведении энергии и материи: материя циркулирует в системе, а энергия — нет. Азот, фосфор, углерод, вода и различные другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему изменчивым и сложным образом. Энергия же, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Так, например, существует цикл азота (азот может много раз циркулировать в системе живых и неживых тел), но не существует цикла энергии. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую (см. гл. 2, разд. 6), но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каждый живой компонент, будь это организм или экосистема, должен получать от своей среды на входе постоянный приток энергии. Представляется, что многие из нас, в том числе политические деятели и те, кто должен принимать важные решения, часто находятся в блаженном неведении относительно этой истины.

Распределение первичной продукции. Вертикальное распределение первичной продукции и ее отношение к биомассе показано на рис. 3.6. Здесь сравниваются лес (рис. 3.6,А), для которого время оборота (отношение биомассы к продуктивности) измеряется в годах, и море, для которого время оборота измеряется днями. Даже если в лесу «продуцентами» считать только зеленые листья, масса которых составляет всего I—5% всей биомассы, и сравнивать с фитопланктоном только их, то время замещения продуцентов в лесу все же больше. В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские — синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, лежащий непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит процессы его жизнедеятельности. В лесу, где фотосинтезирующие единицы (листья) неподвижны, листья на вершинах деревьев адаптированы к солнечному свету, а листья подлеска —к тени (см. рис. 3.8).

Интересна история попыток оценить скорость синтеза органических веществ, т. е. первичную продуктивность глобальных природных систем, использующих солнечную энергию. В 1862 г. Юстус Либих, основоположник агрохимии и физиологии питания растений, дал оценку продукции сухой биомассы всей земной суши, основываясь на единственном показателе — продуктивности 9 Заказ M 1383

Рис. 3.6. Сравнение вертикального распределения первичной продукции и биомассы в лесу (Л) и в море (Б). Заметен резкий контраст между быстрым оборотом в море (отношение BjP на этом графике составляет 2—4 сут) и медленным оборотом в лесу (отношение В/Р — 9 лет). I — прибрежные воды (продукция Р—11 ккал-м_2-сут-1; биомасса B=40 ккал-м~2); II — открытый океан (продукция P=I ккал-M-2^cyT-1; биомасса B=2 ккал-м-2). (А — по данным Whittaker, Woodwell, 1969, для молодого дубово-соснового леса; Б — по данным Currie, 1958, для северо-восточной части Атлантического океана.)

зеленого луга. Любопытно, что его оценка — около IO11 т/год — весьма близка к оценке, полученной Лайетом и Уиттэкером для материковых районов, — 118-IO9 т/год (см. «Primary Productivity of the Biosphere», Lieth, Whittaker, 1975). Их показатель основан на измерениях продуктивности многих типов растительности; использовались также модели, компьютерное картирование и другие современные методы. Вместе с тем оценка Г. Райли (Riley,

Таблица 3.7. Оценки валовой первичной продукции (за год) всей биосферы и распределение этой продукции между основными экосистемами

Продуктивность моря получена умножением чистой продукции углерода по оценкам Райтера (Ryther, 1969) на 10 (чтобы перейти к килокалориям), последующего умножения на 2 для получения валовой продукции и прибавления к ней оценки продукции эстуариев (не рассчитанной Райтером).

Цифры продуктивности наземных экосистем основаны на полученных Лайетом и Уиттэкером оценках чистой продукции. Чтобы получить валовую продуктивность, эти оценки удвоены для систем с низкой биомассой и утроены для систем с большой биомассой (и интенсивным дыханием). Данные по тропическим лесам увеличены в соответствии с результатами последних исследований; данные по индустриализированному (субсидируемому горючим) сельскому хозяйству Европы, Северной Америки и Японии в таблице приведены отдельно от данных по доинду- стриальному сельскому хозяйству, характерному для большой доли возделывав-' мых площадей мира.

1944) продуктивности океана, основанная только на измерениях* проведенных в плодородных прибрежных водах, оказалась завышенной. Лишь в 1960-х годах, после введения метода с применением углерода-14, было обнаружено, что большая часть открытого океана крайне малопродуктивна. Поскольку площадь океана примерно в 2,5 раза больше площади суши, разумно было предположить (что и сделал Райли), что морские экосистемы фиксируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные

Рис. 3.7. Мировое распределение первичной продукции экосистем основных типов, выраженное в годовой валовой продукции (в тысячах ккал на I м2). Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодородной в ео тественных условиях (Е. Odum, 1963).

I — пустыни; II — луга и пастбища, степи, глубокие озера, горные леса, некоторые сельскохозяйственные угодья; III — влажные леса и вторичные сообщества, мелководные озера, влажные луга и пастбищные угодья и большая часть агроэкосистем; IV — некоторые эстуарии, источники, коралловые рифы, наземные сообщества на аллювиальных равнинах, агроэкосистемы при введении дополнительной энергии; V — воды континентального шельфа; VI — океаническая область.

системы. На самом деле суша, видимо, дает больше продукции* чем море (возможно, даже в 2 раза).

В табл. 3.7 даются сдержанные оценки валовой первичной продукции основных типов экосистем, оценки площадей, занятых каждым типом, и общей валовой продуктивности суши и моря. Судя по оценкам средних величин для больших площадей, продуктивность варьирует примерно на два порядка (в 100 раз)* от 200 до 20 000 ккал-м~2-год~\ а общая валовая продукция Земли имеет порядок IOi8 ккал-год~1. Общее распределение мировой продуктивности показано на рис. 3.7.

Очень обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как Бода (в пустынях и граслендах) или биогенные элементы (в открытом океане). Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным образом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллинга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) или вулканических почвах — там, где осадки достаточно обильны. На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах — обратная корреляция между глубиной и продуктивностью.

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин, указанных в табл. 3.6. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал-м^-год”1. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности.

Хлорофилл и первичная продукция. Гесснер (Gessner, 1949) отметил, что содержание хлорофилла на единицу площади примерно одинаково в разных сообществах. Эта закономерность показывает, что в целых сообществах распределение зеленого пигмента более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. По своим свойствам целое не только отличается от составляющих его частей, но это целое невозможно понять, зная свойства лишь одних частей. В интактных сообществах различные растения — молодые и старые, освещенные и затененные — интегрированы в единое целое и вместе с тем каждое из них приспособлено, насколько позволяют местные лимитирующие факторы, к поступающей солнечной энергии, которая, конечно, пропорциональна площади поверхности.

На рис. 3.8 представлена графическая модель, подготовленная Г. Одумом, Мак-Коннелом и Эбботом (Н. Odum, McConnell, Abbott, 1958); она показывает количество хлорофилла на I м2, которое характерно для четырех типов экосистем, охватывающих весь существующий в природе диапазон. Точки на диаграмме

Рис. 3.8. Ожидаемое количество хлорофилла на I м2 для четырех типов сообществ. Отношение количества хлорофилла в расчете на единицу площади к интенсивности фотосинтеза также характеризуется отношением количества хлорофилла к количеству выделяемого кислорода. (Е. Odum, 1963; по Н. Odum, McConnell, Abbott, 1958.)

указывают относительную концентрацию хлорофилла на клетку (или на биомассу). Связь общего содержания хлорофилла с интенсивностью фотосинтеза характеризуется так называемым ассимиляционным числом, или продуктивностью на I г хлорофилла, выраженной числом граммов O2 в I ч на I г хлорофилла (нижний ряд цифр под диаграммой на рис. 3.8).

Растения или части растений, адаптированные к слабому свету, содержат больше хлорофилла, чем растения или части растений, адаптированные к яркому свету. Эта особенность позволяет

им улавливать и использовать максимум скудных фотонов. Соответственно в затененных системах высок коэффициент использования света, но выход фотосинтеза и ассимиляционное число малы. Культуры водорослей, выращиваемые в лаборатории при слабом свете, часто адаптируются к нему. Высокая эффективность таких культур иногда неверно экстраполировалась и к условиям яркого освещения. Эту ошибку делали биологи, воодушевленные заманчивой перспективой прокормить человечество с помощью массового разведения водорослей. Однако, когда поток света увеличивают, намереваясь получить хороший урожай, эффективность фотосинтеза падает как и у всех других растений.

Общее содержание хлорофилла выше в расчлененных на ярусы сообществах, например в лесах, и обычно оно выше на суше, чем в воде. В каждой адаптированной к свету системе хлорофилл автотрофной зоны приспосабливается к имеющемуся количеству биогенных элементов и другим лимитирующим факторам. Следовательно, зная ассимиляционное число и интенсивность падающего света, можно по концентрации хлорофилла (определенной на спектрофотометре после экстрагирования пигментов) оценить валовую продукцию. Например, Райтер и Йентш (Ryther, Yentsch, 1957) обнаружили, что при насыщающей интенсивности света морской фитопланктон имеет довольно постоянное ассимиляционное число — на I г хлорофилла в I ч ассимилируется 3,7 г углерода. Рассчитанные на основе этой цифры и данных по содержанию хлорофилла и интенсивности света величины продуктивности оказались очень близкими к величинам, одновременно определенным другими методами. Co времени своего появления хлорофилловый метод стал широко использоваться для опенки первичной продукции моря и других крупных водоемов.

Использование первичной продукции человеком. Первичная продукция в виде продуктов питания для человека охарактеризована в табл. 3.8 и 3.9. В табл. 3.8 урожаи и рассчитанная чистая первичная продукция (Pn) основных пищевых культур в развитых и развивающихся странах сравниваются со среднемировыми данными. Так как содержание воды в разных пищевых продуктах различно, лучше всего сравнивать их по калорийности урожая (вторая колонка в табл. 3.8). Развитой страной считают такую, в которой валовой национальный продукт (ВНП) на душу населения оценивается более чем в 1000 долл. Примерно 30% всего человечества живет в таких странах, для которых характерна также низкая скорость прироста населения (около 1% в год или менее). Около 65% человечества живет в развивающихся странах, где ВНП на душу населения оценивается менее чем в 300, а обычно менее чем в 100 долл.; скорость прироста населения в таких странах велика (более 2% в год). Для развивающихся стран характерна низкая продукция в пересчете на гектар, так как отсутствие средств не позволяет им вкладывать в сельское хозяйство энергетические субсидии, необходимые для получения высоких урожаев. Эти две массы человечества резко разделены — распределение дохода на душу населения и продукции пищи на единицу площади бимодально. Лишь около 5% человечества живет в странах, которые можно было бы назвать «среднеразвитыми ».

Средний мировой сбор зерновых культур гораздо ближе к нижнему, чем к верхнему возможному пределу (табл. 3.8), и в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения; в результате с каждым годом увеличивается число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Например, в 1980 г. только Северная Америка и Австралия имели большие излишки продуктов питания для экспорта. В последнее десятилетие урожайность всех культур во всех странах, перечисленных в табл. 3.8, и среднемировые значения урожайности выросли в среднем примерно на 25%, но разрыв между развитыми и развивающимися странами не уменьшился. Для хлебных злаков этот разрыв составлял 1630 кг-га-1 в 1969 г. и 1740 кг-га-1 в 1977 г. (U. N. Production Yearbook, v. 31). За тот же период пахотные площади во всем мире выросли примерно на 15%, но в Европе, США и Японии они сократились. В отчаянной попытке превысить уровень, позволяющий лишь кое-как прокормить население, развивающиеся страны в равной мере увеличили и площадь возделываемых земель и урожайность, увеличив тем самым и количество получаемых продуктов питания. Если такая тенденция будет продолжаться, то в сельскохозяйственное производство будет вовлекаться все больше малопригодной для него земли; расходы на это вовлечение и риск деградации окружающей среды при этом будут увеличиваться. Кроме того, население развивающихся стран страдает не столько от недостатка калорий, сколько от недостатка белков. При одинаковых условиях калорийность урожая высокобелковой культуры, например сои, будет ниже, чем калорийность урожая культуры, богатой углеводами, например сахарного тростника или сахарной свеклы (сравните средние данные по этим культурам в табл. 3.8; заметьте также, что урожай картофеля выше урожая зерновых, но в картофеле содержится меньше белка).

В табл. 3.9, А приведена более обобщенная модель продукции пищи на трех существующих сейчас уровнях и на теоретически возможном уровне, которого, видимо, можно достичь на культурах водорослей или на гидропонике (выращивании растений без почвы в теплицах), что требует огромных затрат вспомогательной энергии и финансов. В 1980 г. население Земли составляло 4,3 млрд. человек; каждому требуется ежегодно около I млн. ккал, т. е. для поддержания «человеческой биомассы» нужно

Таблица 3.8. Ежегодный урожай (по данным 1977 г.) пищи и оценки чистой первичной продукции (Pjv) основных пищевых культур с разным содержанием белка при трех уровнях энергетического субсидирования 0

О I — субсидируемое горючим индустриальное сельское хозяйство (США, Канада, Европа, Япония); 2 — не субсидируемое или почти не субсидируемое горючим сельское хозяйство (развивающиеся страны); з — средние данные по всему миру.

Данные из Production Yearbook, 1977, ФАО, ООН.

*) Рассчитано исходя из следующей калорийности собранного урожая (ккал .г-i): пшеница — 3,3, кукуруза — 3,5, рис — 3,6, соевые бобы — 4,0, картофель и бататы— 0,9, сахар-сырец — 3,7 (см. USDA, Handbook, JvTo 8).

При расчете данные для съедобных частей (колонка 2) зерновых и сои умножены на 3, картофеля и бататов — на 2 и сахарных культур — на 10.

4,3-IO15 ккал энергии пищи. Вычислено, что в мире ежегодно собирается 6,7-IO15 ккал пищи (см. табл. 3.9,Б), но из-за плохо налаженного распределения, потерь и низкого качества части урожая этого оказывается недостаточно. Происхождение источников пищевой энергии показано в табл. 3.9, Б. Лишь около 1% пище- ёых продуктов поступает из моря, причем в основном по уже упомянутым причинам (малый размер и быстрый оборот морских растений не позволяют накопить биомассы, достаточной для сбора) — это животная пища. Наземное сельское хозяйство дает примерно в 4 раза больше растительной, чем животной пищи. Вся собираемая пища составляет примерно 1% чистой или 0,5% общей первичной продукции биосферы. Ho мало учесть потребление пищи самим человеком. Надо еще учесть и пищу, поглощаемую, например, огромными популяциями сельскохозяйственных животных (коров, свиней, лошадей, птицы, овец), непосредственно потребляющих в основном первичную продукцию, причем не только с сельскохозяйственных угодий, но и с невозделываемых земель — степей и лесов. Мировой «урожай на корню» домашнего скота потребляет примерно в 5 раз больше пищи (в пересчете на эквивалентную пищу), чем все человечество. Для обозначения количества животной биомассы, потребляющей столько же пищи, сколько средний человек, Боргстром использует термин «эквивалент популяции домашнего скота» (Borgstrom, 1965, 1979). Отношение численности домашнего скота к численности населения варьирует от 43 к I в Новой Зеландии до 0,6 к I в Японии (где мясо домашних животных в рационе в основном заменено рыбой), а в среднем по всему миру составляет 4,7 (Borgstrom, 1979). Итак, можно сказать, что общая экология ландшафта, не говоря уже о культуре и экономике, в Новой Зеландии определяется овцами, а в Японии — рыбой. В обширных районах США экология ландшафта и культура определяются крупным рогатым скотом и отважным ковбоем.

Человек использует первичную продукцию не только как пищу, но и в виде волокна (например, хлопок) или в качестве топлива. Для более чем половины человечества древесина служит основным видом топлива, идущего для приготовления пищи, обогревания и освещения жилища. В наименее развитых странах деревья сжигаются гораздо быстрее, чем они могут расти, так что леса превращаются в кустарники, а затем в пустыни.

Экхольм (Echliolm, 1975) удачно назвал нехватку древесины для топлива «вторым энергетическим кризисом» (первый, разумеется,— это нефтяной). Он отмечает, что в Танзании и Гамбии (Африка) на топливо идет около 1,5 т древесины в год на душу населения, и этим топливом пользуются 99% населения.

В последнее время в Северной Америке и других регионах с большой биомассой растительности возрастает интерес к использованию биомассы лесов и возделываемых земель на топливо, чтобы частично или полностью заменить исчезающие запасы нефти. При этом возможны следующие варианты: I) выращивание быстрорастущих деревьев (сосен, платанов, тополей и др.) с‘последующей сплошной вырубкой и посадкой каждые 10 лет или

Б. Доля урожая растительной и животной пищи для человека, получаемая с суши и из моря !)

Основано на Статистическом ежегоднике ООН за 1978 г., округленные средние данные за три года — 1975—1977.

2) Сырая масса в 10е т пересчитана в триллионы килокалорий путем умножения на 2, так как IO6 тв1012 г, а I г влажной массы=2 ккал (см. табл. 3.1).

чаще (так называемые «топливные леса»); 2) использование веток и других частей деревьев, не идущих на деловую древесину или бумагу и оставляемых сейчас гнить в лесу; 3) уменьшение потребностей в бумажной массе путем использования макулатуры и направление высвободившейся древесины на отопление и выработку электроэнергии; 4) использование остатков сельскохозяйственных растений и отходов животноводства (навоза) для производства метана или спирта; 5) выращивание таких культур, как сахарный тростник и кукуруза, специально для производства спирта, который используется как горючее для двигателей внутреннего сгорания.

Очевидно, что все эти методы могут ненадолго смягчить нехватку топлива, однако все они, кроме третьего, страдают от одного недостатка: их использование ухудшает качество почв, а конкуренция между производством пищи и топлива за пригодные земли ухудипп и без того критическое положение с про довольствием в мире. Агроном Г. Дженни (Jenny, 1980) подчеркивает, что органические отходы, остающиеся после сбора урожая или вырубки леса в количестве около одной трети от всей биомассы (см. табл. 3.5), крайне важны для поддержания плодородия и водоудерживающей способности почвы. Он ссылается на европейские исследования, показавшие, что удаление лесной подстилки и остатков сельскохозяйственных культур после жатвы приводит к утрате структуры почвы и сокращению урожаев; усиленное применение минеральных удобрений может в какой-то степени повысить урожай, но не восстановит структуру почвы. Таким образом, Дженни возражает против тотальной переработки биомассы и органических отходов в горючее, так как в длительной перспективе «гумусный капитал» для нас ценнее горючего, тем более что существуют другие источники горючего, но нет других источников гумуса.

Переработка высококачественных пищевых продуктов, например кукурузы, на спиртовое горючее с точки зрения экологии неразумна. Исследования последнего десятилетия (Weisz, Marshall, 1979; Chambers et al., 1979; Hopkinson, Day, 1980) показали, что на производство спирта уходит столько же высококачественной энергии, сколько заключено в получаемом спирте, или даже больше, поэтому чистый выход энергии невелик или вовсе отсутствует (см. разд. 6 этой главы). По оценке Брауна (Brown, 1980), для того чтобы вырастить зерно, горючего из которого хватит среднему американскому автомобилю на год, потребуется около 3,2 га; такой участок может прокормить 10—20 человек. «Га- зохол» (смесь бензина со спиртом для заправки автомобилей) v продается главным образом в «зерновом поясе» США, так как там имеются излишки зерна, которое не могут съесть ни люди, ни скот и которое нельзя продать на мировом рынке (голодным не на что покупать). Вряд ли такая ситуация продержится долго.

С холистической, перспективной, точки зрения использование первичной продукции в качестве топлива может сэкономить лишь малую долю современных расходов нефти, поскольку мировая продукция биомассы составляет лишь около 1% общей энергии солнечного излучения.

«Биологическое» горючее, получаемое из культур, специально выращиваемых для этой цели, или из материалов, считающихся либо отходами, либо не идущих в пищу (как уже было сказано, лесная подстилка и мульча на полях — это не «отходы», они выполняют жизненно важную функцию, сохраняя упорядоченность экосистемы, несмотря на утечку энергии), может, по-видимому, дополнять другие источники энергии там, где леса продуктивны, пригодные для сельского хозяйства земли имеются в избытке, а плотность населения невелика. Ho излишний энтузиазм по отношению к этой форме использования энергии солнечного излучения в индустриальных странах может лишь довести их до того же печального состояния, в котором находятся сейчас развивающиеся страны.

Влияние, оказываемое человеком на биосферу, можно рассматривать и с другой точки зрения. Сейчас плотность населения составляет примерно I человек на 3,25 га суши (т. е. 4,3-IO9 человек на 14,0-IO9 га суши). Если учесть и домашних животных, то получим I эквивалент популяции примерно на 0,65 га (т. е. 21,5-IO9 эквивалентов популяции на 14,0-IO9 га суши); иными словами, на каждого человека и домашнее животное размером с человека приходится менее 0,8 га. Если в следующем веке население удвоится и если мы по-прежнему хотим употреблять в пищу и всячески использовать животных, то на все нужды (вода, кислород, минералы, естественные волокна, «биологическое» горючее, жизненное пространство и пища) каждого консумента массой 50 кг придется всего 0,3 га. И это без учета домашних животных, которых держат просто для забавы, и диких зверей — а ведь они так украшают нашу жизнь!

За последнее десятилетие комиссии специалистов, назначенных Комитетом научных советников президента (КНСП) и Национальной академией наук США, дважды рассматривали «мировую проблему продовольствия и питания». Результаты первого обследования, проведенного KHCII, были опубликованы в 1967 г. (в 3 томах), а второго (НАН США) —в 1977 г. (в 6 томах). Эти отчеты (см. также Barr, 1981) пришли к «осторожно-оптимистичному» выводу, что глобального голода можно избежать, если в США и других странах мира будут приняты определенные меры уже сейчас, а именно к концу этого века следует удвоить производство пищи, улучшить использование и распределение продовольствия и резко сократить рождаемость. Известные и уважаемые специалисты — Гаррисон Браун (Brown, 1975, 1978), Пол Эрлих (Ehrlich, 1977) и Джордж Боргстром (Borgstrom, — менее оптимистичны, считая, что эти сложные задачи невозможно решить так скоро. Все они сходятся на том мнении, что основными препятствиями в этом служат политические разногласия и замкнутость экономики отдельных стран. Большинство специалистов по сельскохозяйственной экологии считают, что слишком большое значение придается монокультуре однолетних растений. И экология, и простой здравый смысл требуют подумать об увеличении разнообразия сельскохозяйственных культур, совмещенных посевах двух или нескольких культур, ограничении вспашки (чтобы по возможности не нарушать структуру почвы) и использовании многолетних видов. Более подробно с вопросами, касающимися связи энергии с производством пищи, можно ознакомиться в работах Дж. Блэка (J. Black, 1971) и Пиментела и др. (Pimentel el al., 1973, 1975, 1976).