8.1. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ:

Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют.

Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным материалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии гетеротрофы разлагают органические соединения на исходные неор-

136

Рис 8.1. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме (по Риклефсу, 1979).

ганические компоненты - диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Сказанное выше позволяет нам определить экосистему так: экологическая система представляет собой любое непрерывно меняющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. Другая формулировка звучит следующим образом: экосистема - исторически сложившаяся система совместного использования совокупностью живых организмов определенного пространства обитания в целях питания, роста и размножения.

Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая и организмы, и абиотическую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуединый характер этого комплекса подчеркнул В.Н. Сукачев в учении о биогеоценозе. Идеи, развиваемые Сукачевым, нашли графическое выражение на рис. 8.2.

137

Рис. 8.2. Структура-биогеоценоза по Сукачеву (1964).

Принимая двуединый характер биогеоценоза (экотоп + биоценоз), следует подчеркнуть, что неправомерно рассматривать биоценоз как сумму фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, реально не существующих в природе в качестве отдельных и самостоятельных групп растений, животных и микроорганизмов. В современной экологической литературе экотоп часто обозначают как косную часть экосистемы, а биоценоз - как ее живую часть (рис. 8.3).

Рис. 8.З. Основные экологические компоненты биогеоценоза (из Реймерса, 1988).

138

В первом приближении биотическая часть экосистемы обязательно включает два основных компонента: автотрофный компонент, для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ, построение сложных веществ; гетеротрофный компонент, которому присущи утилизация, перестройка и разложение сложных органических веществ. Очень часто организмы, представляющие собой эти два компонента, разделены в пространстве; они располагаются в виде ярусов, один над другим. Автотрофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе — «зеленом поясе», т. е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях — «коричневом поясе», в котором накапливается органическое вещество.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов разделено также во времени: использование продукции ав-тотрофных организмов гетеротрофными может происходить не сразу, а с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов, причем весьма небольшая, немедленно и непосредственно перерабатывается гетеротрофами, питающимися листвой и молодой древесиной. Основная масса синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах, корнях) в конце концов, попадает в подстилку и почву, где и происходит утилизация органического вещества.

С точки зрения их роли в экосистемах переходную группу между автотрофами и гетеротрофами образуют хемосин-тезирующие бактерии. Они получают энергию, необходимую для включения углекислого газа в состав компонентов клетки, не путем фотосинтеза, а в результате химического окисления таких простых неорганических соединений, как аммоний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в оксид железа). Часть бактерий может развиваться в темноте, но большинство нуждается в кислороде. />139

Во втором приближении во всякой экосистеме можно выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (углерод, азот, углекислый газ, вода и т. д.), вступающие в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) климатический режим (температура и другие физические факторы); 4) продуценты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пищу из простых неорганических веществ; 5) консументы — гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) редуценты (деструкторы, декомпозиторы) — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые расщепляют сложные соединения до простых, пригодных для использования продуцентами.

Первые три группы - неживые компоненты, а остальные составляют живой вес (биомассу). Расположение трех последних компонентов относительно потока поступающей энергии представляет собой структуру экосистемы (рис 8.4). Продуценты улавливают солнечную энергию и переводят ее в энергию химических связей. Консументы, поедая продуцентов, разрывают эти связи. Высвобожденная энергия используется консументами для построения собственного тела. Наконец, редуценты рвут химические связи разлагающегося органического вещества и строят свое тело. В результате вся энергия, запасенная продуцентами, оказывается использованной. Органические вещества разлагаются на неорганические и возвращаются к продуцентам. Таким образом, структуру экосистемы образуют три уровня (продуценты, консументы, редуценты) трансформации энергии и два круговорота — твердых и газообразных веществ.

В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности организмов, входящих в данное биотическое сообщество: взаимодействия с физической средой и друг с другом. Однако организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в эко-

140

системе. Свойства экосистемы слагаются благодаря деятельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосистема как единое целое реагирует на изменения факторов среды. Проиллюстрируем данное положение на примере изменений, происходящих в сосновых лесах под действием сернистого ангидрида.

Рис. 8.4. Структура экосистемы, включающая один поток энергии (контурная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка). Тонкой прерывистой стрелкой показано участие в круговороте анаэробных бактерий.

Под действием сернистого газа в хвое сосен происходят значительные физиологические и морфометрические изменения. Наблюдается пожелтение концов хвоинок, а затем и их некроз, что в конечном итоге приводит к зна-

141

чительному уменьшению охвоенности, суховершинности и разреженности крон деревьев.

В целом сернистый газ отрицательно влияет на развитие хвоегрызущих чешуекрылых. Уменьшается масса гусеницы и куколки, ухудшаются репродуктивные показатели самок и жизнеспособность отложенных ими яиц. Однако плотность популяции этих насекомых увеличивается. Во-первых, снижается смертность куколок, так как в результате повышения температуры под пологом леса гусеницы успевают закончить развитие до того, как под воздействием заморозков осенью уйти в подстилку. Во-вторых, более чувствительные к загрязнению хищники и паразиты снижают свое давление на хвоегрызущих чешуекрылых. Кроме того, уменьшение охвоенности сопровождается еще большей концентрацией мелких, и без того многочисленных гусениц на хвое, что в итоге приводит к быстрой гибели сосновых лесов.