Конкуренция и сосуществование видов

Определения

В самом широком смысле конкуренция — это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.

Объяснения

О              межвидовой конкуренции написано много и экологами, и генетиками, и эволюционистами. В большинстве случаев слово «конкуренция» применяется в ситуациях, в которых отрицательные взаимодействия являются следствием уменьшения ресурсов, используемых обоими видами. Более непосредственные взаимодействия, такие, как взаимное хищничество или выделение вредных веществ, следует отнести к другой категории (табл. 7.1), хотя для ее обозначения и нет общепринятого термина. Однако термин

аллелопатия (введенный в разд. 4, гл. 2) теперь широко применяется для обозначения такого типа взаимодействия, когда один из конкурирующих видов выделяет химические посредники (Уит- тэкер (Whittaker, 1970) назвал их аллелопатическими веществами), которые обеспечивают конкурентное преимущество одного вида перед другим.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, неиспользованных веществ, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д~ и многих других типов взаимодействий. Результаты конкуренции представляют огромный интерес; они были многократно исследованы как один из механизмов естественного отбора.

К числу наиболее широко обсуждавшихся в литературе теоретических проблем, относящихся к явлению конкуренции, относятся закономерности, получившие название уравнений Лотки—Вольтерра (эти модельные уравнения были предложены Лот- кой и Вольтерра независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг.) ~ Эти уравнения представляют пару дифференциальных уравнений*, сходных с уравнением, приведенным в предыдущем разделе. Такие уравнения можно использовать для моделирования систем* хищник—жертва, паразит—хозяин, конкуренции и других типов взаимодействия между двумя видами. В случае конкуренции в ограниченном пространстве, где для каждой популяции имеется определенный уровень равновесия, характеризуемый величиной K1 уравнения одновременного роста двух популяций, основанные на логистическом лгпявнении. можно записать так:

clear="all" />

где TVi и N2 — соответственно численности видов I и 2. а — коэффициент конкуренции, характеризующий ингибирующее воздействие вида 2 на вид I, |3 соответствует коэффициенту конкуренции, означающему ингибирование вида 2 видом I.

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассматривать не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов фактически пользуется общими ресурсами. В табл. 7.2 и на рис. 7.1 показана ситуация, которую можно было бы назвать моделью Tribolium—Trifolium: эта модель наглядно демонстрирует конкурентное исключение в паре видов

I3IiC. 7.1. Сосуществование видов клевера (Trifolium). На графике показав рост популяций двух видов в чистых (т. е. представленных только одним* видом) и смешанных травостоях. Обратите внимание на то, что кривые роста двух видов в чистых травостоях различны и в разное время достиг гают зрелости. Это и другие различия позволяют видам сосуществовать в смешанных травостоях, но при этом их плотность понижена, так как «они в одинаковой степени мешают друг другу. Листовой индекс, который ятспользуется для оценки плотности биомассы, представляет собой отноше- шие площади поверхности листьев к поверхности почвы (см2/см2). I — Т. Jragiferum4 чистый травостой; II — Т. repens, чистый травостой; III — Г. trepens, смешанный травостой; IV — Т. fragiferum, смешанный травостой.

жуков (Tribolium) и сосуществование двух видов клевера (Trifolium).

Одно из наиболее тщательных и длительных экспериментальных исследований межвидовой конкуренции было проведено в лаборатории покойного доктора Томаса Парка в Чикагском университете. Парк, его студенты и сотрудники работали с мучным хрущаком, в частности с видами рода Tribolium.

Таблица 7.2. Случай конкурентного исключения в популяциях мучного хрущака (Triboliiim). (По Park, 1954).

1 Каждый из 6 вариантов опытов проведен в 20—30 повторностях. В чистой? культуре каждый вид выживает при любых сочетаниях условий, однако при совместном культивировании двух видов выживает только один. В процентах выражено относительное число повторностей, в которых сохранялся только один вид аgt; другой элиминировался.

Оказалось, что если в этот однородный мирок поместить два разных вида Tribolium, то раньше или позже один из видов неизбежно будет элиминирован, тогда как другой будет успешно размножаться. Один вид всегда «побеждает», или, иными словами,, два вида Tribolium не могут выжить в этом специфическом «одноместном» микрокосме. Относительное число особей каждого вида, первоначально внесенных в культуру (т. е. исходное соотношение особей) не влияет на окончательный результат, однакоgt; «климат» экосистемы существенно сказывается на исходе борьбы. Как показано в табл. 7.2, один из видов (Т. castaneum) всегда побеждает в условиях высокой температуры и влажности,..

тогда как другой (T. confusum) всегда побеждает в прохладном и сухом «климате», хотя и тот и другой при любом из испытанных сочетаний условий может неопределенно долго существовать в чистой культуре. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем (например, для Г. castaneum эта вероятность в теплой и влажной среде составляет 0,86). Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида в чистой культуре. Например, было обнаружено, что победителем обычно оказывается вид, обладающий в изучаемых условиях намного большей скоростью роста (г), чем другой. Если же величины г для обоих видов различаются не слишком сильно, то вид с более высоким показателем не всегда окажется победителем. Вирусное заболевание в одной из популяций легко может решить исход дела. Финер (Feener, 1981) описал случай, когда конкурентное равновесие между двумя видами муравьев было нарушено паразитическим двукрылым. Кроме того, конкурентоспособность может в значительной степени различаться у различных генетических линий.

Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах на Tribolium1 легко создать условия, в которых виды не исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуры попеременно помещать то в жаркие и влажные, то в сухие и холодные условия (для имитации сезонных изменений погоды), преимущество одного вида перед другим будет недостаточно длительным для уничтожения другого.

Интересные эксперименты по конкуренции у растений провел Дж. Jl. Харпер и его коллеги из Университетского колледжа Северного Уэльса (см. Harper, 1961; Harper и Clatworthy, 1%3; Clatworthy, Harper, 1962). Результаты одного из этих исследований представлены на рис. 7.1. Вследствие различий в характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (при одинаковых условиях освещенности, температуры, на одной и той же почве и т. д.). Из этих двух видов Trifolium repens растет быстрее и скорее достигает максимальной облист- венности. Однако T. fragiferum имеет более длинные черешки и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в верхний ярус раньше, чем быстро растущий вид (особенно после того, как скорость роста Т. repens пошла на убыль), и таким образом !избежать затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид ингибирует развитие другого, но оба они

оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена (впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида,, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование обусловлено особенностями морфологии и различиями во времени максимального роста. Харпер. (Harper, 1961) пришел к заключению, что два вида растений могут длительно сосуществовать, если их популяции независима регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: I) различия потребностей в питании (например, бобовые и небобовые); 2) различия причин смертности (например* разная чувствительность к выеданию скотом); 3) чувствительности к различным токсинам и 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т. д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером).

Парк (Park, 1954), Брайен (Brian, 1956) и Кромби (Crombiey 1947) (все работали с мучными хрущаками) впервые стали проводить различие между непрямой конкуренцией, или эксплуатационной конкуренцией, и прямой конкуренцией, или интерференционной конкуренцией. На основании данных, полученных при изучении головастиков, Стейнуошер (Steinwasher, 1978) пришел к заключению, что эксплуатационная конкуренция сменяется интерференционной конкуренцией при уменьшении количества пищи. Хатчинсон (Hutchinson, 1978) полагает, что интерференционная конкуренция встречается все чаще по мере продвижения вверх по филогенетическому «древу» от примитивных фильтрующих простейших и ветвистоусых, которые обычно конкурируют за захват пищевых частиц, к позвоночным с их развитыми поведенческими механизмами агрессии, территориальности и т. д. Он заключает (как это сделал Слободкин (Slobodkin, 1964) на основе экспериментов по конкуренции у Hydra), что оба указанных типа конкуренции перекрываются, но что по теоретическим соображениям полезно различать эти два процесса, так как уравнениям эксплуатационной конкуренции соответствуют графики с прямоугольными изоклинами, тогда как для интерференционной конкуренции характерны криволинейные изоклины. Таким образом, сосуществование более вероятно во втором случае. Более подробные сведения, касающиеся конкуренции, можно найти в книге Хатчинсона (Hutchinson, 1978, гл. 4). Хороший обзор экспериментальных и генетических исследований, выполненных на популяциях Drosophila, имеется у Айалы (Ayala, 1972) и Ричмонда и др. (Richmond et al., 1975).

При изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее впечатление, что в системах, где отсутствуют или

понижены иммиграция и эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные культуры, острова- или другие природные ситуации с трудно преодолимыми преградами для входа и выхода. В обычных природных открытых системах вероятность сосуществования выше.

Примеры

Результаты одного из оригинальных экспериментов Гаузе представлены на рис. 7.2. Перед нами классический пример кон-

Время, сут

Рис. 7.2. Конкуренция между двумя близкородственными видами простейших, занимающих сходные ниши. В изолированных культурах при постоянном обеспечении пищей рост Paramecium caudalum (I) и Paramecium aurelia (III) происходит в соответствии с обычной S-образной зависимостью^ но при совместном культивировании (II и IV) P. caudatum (II) элиминируется. (По Гаузе из AIIee et а!., 1949.)

курентного исключения. Два близкородственных вида инфузорий. Paramecium caudatum и Paramecium aurelia в раздельной куль- туре с постоянной средой и плотностью организмов, служащих пищей (инфузории питаются бактериями, которые в этих средах не? размножаются, и поэтому бактерии вносили в среду через небольшие промежутки времени, поддерживая их плотность на постоян

ном уровне), росли в соответствии с типичной S-образной зависимостью, причем численность парамеций оставалась постоянной. Однако когда оба вида простейших выращивали в одной культуре, через 16 сут в ней обнаруживалась только P. aurelia. При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ, просто популяции P. aurelia отличаются более высокой скоростью роста (более высокой внутренней скоростью естественного роста), и поэтому при заданных условиях ограниченного количества пищи побеждают P. caudatum (явная эксплуатационная конкуренция). Однако Paramecium caudatum и Paramecium bursaria могут выжить и достичь устойчивого равновесия при их совместном культивировании в одной и той же среде. Происходит это потому, что, хотя оба вида и питаются одной и той же пищей, P. bursaria занимала часть культурального сосуда, где она могла питаться, не конкурируя с P. caudatum. Таким образом, было показано, что местообитания у этих двух видов существенно различались, что позволяло им сосуществовать, несмотря на одинаковую пищу.

Пример конкуренции с прямым подавлением описан Кромби (1947). Он обнаружил, что совместное культивирование в муке TriboIium и Oryzaephilus (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus4 поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus. Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzctephilus, то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища, позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае хищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.

Ho довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность в лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит к чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), что конкуренция — важный фактор, вызывающий смену штлов Гкат; будет показано в гл. 8j. Кивер (Keever, описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда другой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя и принадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (время цветения и созревания семян) и жизненные формы, попадали в условия интенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежных полей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид; оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависит от почвы, времени и степени нарушений.

Мы уже отмечали, что конкуренция между особями одного вида — один из наиболее важных природных факторов, зависящих от плотности. То же самое можно сказать о межвидовой конкуренции. Конкуренция, по-видимому, оказывает огромное влияние на распределение близких видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Правило Гаузе трудно проверить в природе, используя стандартные методики, упрощающие реальную ситуацию, поскольку на исход конкуренциях — сосуществование или исключение — могут влиять многие другие переменные. Тем не менее близкородственные виды или виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным способом, например благодаря различиям в суточной или сезонной активности или различиям в пище. Вероятно, действие естественного отбора на протяжении длительного времени направлено на то, чтобы исключить или предотвратить продолжительную конфронтацию видов (гл. 8, разд. 4) со сходным образом жизни.

Эволюционный процесс, названный «смещением признаков», может быть причиной морфологических различий, усиливающих экологическое разобщение. Например, в Центральной Европе сосуществует шесть видов синиц (мелкие птицы рода Parus); их изоляция друг от друга обусловлена отчасти различиями в местообитаниях, отчасти же различиями в местах кормежки и размерах добычи, что находит отражение в небольших изменениях длины и толщины клюва. В Северной Америке встретить в одной местности более двух видов можно редко, хотя в целом на континенте обитает семь видов. Лэк (Lack, 1969) высказал предположение, что «американские виды синиц находятся на более ранних стадиях эволюции, чем европейские, и имеющиеся у них различия в строении клюва, размерах тела и пищевом поведении — это адаптации к соответствующим местообитаниям, а не адаптации, которые позволили бы им сосуществовать в одном местообитании».

Роль конкуренции в разделении местообитаний схематически иллюстрируется па рис. 7.3. Кривыми показаны границы местообитаний, внутри которых вид может существовать; отмечены также оптимальные и краевые зоны. При наличии конкуренпин с близкородственными или экологически сходными видами диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению со своими конкурентами). Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под

fPnc. 7.3. Влияние конкуренции на распространение птиц в местообитаниях. Щели преобладает внутривидовая конкуренция, то вид широко распространяется, занимая и менее благоприятные (краевые) области. Если же интенсивна межвидовая конкуренция, то распространение ограничивается •узкими пределами, где имеются оптимальные условия. (Из Svardson, 1949, с изменениями.)

влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

На островах, которые не заселены потенциальными конкурентами, особенно хорошо прослеживается тенденция к расширению местообитаний. Например, на островах, где отсутствуют лесные •полевки (Clethrionomys), луговые серые полевки (Microtus) часто занимают лесные местообитания (см. Сашегоп, 1964). Кроуэлл (Crowell, 1962) обнаружил, что на Бермудских островах кардиналы более многочисленны и занимают более краевые по усложняй местообитания, так как здесь нет многих из его материковых конкурентов.

Хорошим примером экологического разделения сфер питания смогут служить две родственные рыбоядные птицы Великобритании, большой баклан (Phalacrocorax сагЪо) и длинноносый, или хохлатый, баклан (P. aristotelis), исследованные Лэком (Lack, 1945). Эти два вида обычно кормятся в одних и тех же водах ги гнездятся на одних и тех же обрывах, однако более глубокий ,анализ показывает, что на самом деле места их гнездовий различаются, а, кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (рис. 7.4): длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан ,добывает пищу в основном у дна, где он ловит камбал и донных 'беспозвоночных (креветок и др.)-

Тот факт, что близкородственные виды в природе четкэ разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различные потребности и предпочтения, и тогда конкурентные отношения между ними прекращаются.

Рис. 7.4. Состав пищи двух близкородственных видов морских птиц, большого баклана (Phalacrocorax сагЪо) и длинноносого, или хохлатого, баклана (P. aristotelis), живущих в период размножения в одних и тех же местах. Данные исследований показывают, что, несмотря на сходство местообитаний, пища этих бакланов различна. Таким образом, два вида занимают разные ниши и фактически не конкурируют за пищевые ресурсы. (Из Lack, 1945.)

В Европе, например, один из видов рододендрона Rhododendron Mrsutum растет на известковых почвах, а другой — R. farru- gineum — на кислых; ни один из них не может жить на почве противоположного типа, поэтому конкуренция между ними практически отсутствует (Braun-Blanquet, 1932). Тил (Teal, 1958) экспериментально изучил выбор местообитания у манящих крабов (Uca)1 которые встречаются на засоленных маршах обычно порознь. Один вид U. pugilator был обнаружен на открытых песчаных отмелях, другой, U. pugnax, на илистом грунте, поросшем болотной травой. Тил выявил, что ни один из видов не стремится вторгнуться в местообитание другого, даже если оно и не заселено, потому что каждый из них может рыть норы только в предпочитаемом им субстрате. Отсутствие активной конкуренции, конечно, не означает, что ее следует исключить и в прошлом, когда она, по-видимому, служила фактором, который привел к выработке поведения, поддерживающего сейчас видовую изоляцию.

Три пробные модели, предложенные Филипом (Philip, 1955), могут служить основой для будущих наблюдений, анализа и экспериментальных работ: I) несовершенная конкуренция, при которой межвидовая конкуренция служит лимитирующим фактором, но не приводит к полной элиминации одного из конкурентов из арены взаимодействия; 2) совершенная конкуренция, описываемая моделями Гаузе и Лотки—Вольтерра, при которой один вид постепенно элиминируется в процессе конкуренции за общий ресурс, и 3) сверхсовершенная конкуренция, при которой эффект

подавления очень силен и проявляется немедленно, как, напри- мер, при выделении антибиотиков. Наглядный пример прямого подавления или «сверхсильной» конкуренции у растений приведен в следующем разделе.