Количественное изучение биогеохимических циклов

Определения

Для определения структуры и функции экосистемы важнее оценить скорости обмена или переноса веществ, нежели количество веществ, находящихся в данное время в данном месте.

радионуклидов также открыло возможность анализа разных частей экосистемы (для составления блоковых схем; см. рис. 1.2) и разработки усовершенствованных математических моделей.

Примеры

Схемы, приведенные на рис. 4.2, 4.4 и 4.5, дают лишь общее представление о биогеохимических циклах. Количественные характеристики, т. е. сколько веществ и с какой скоростью переносится по лутям, указанным стрелками, изучены еще недостаточно, особенно в крупных системах. Количественные данные, приведенные для некоторых потоков в круговороте азота (рис. 4.2,Б), — это в лучшем случае оценки «в первом приближении», а многие крупные потоки мы даже не можем оценить в глобальном масштабе. Радионуклиды, которые стали доступны ученым с 1946 г., дали огромный толчок этим исследованиям, поскольку применение таких нуклидов в качестве индикаторов, или «меток», позволяет легко проследить миграции элементов. При таких исследованиях в экосистему или в отдельные организмы вводят изотоп в крайне малых количествах по сравнению с уже имеющимися в системе количествами нерадиоактивного элемента, так что в системе не происходит никаких нарушений ни за счет радиоактивности, ни за счет присутствия лишних ионов.

Пруды и озера особенно удобны для исследований, поскольку на протяжении короткого периода времени круговороты биогенных элементов в них могут рассматриваться как независимые. Вслед за первыми опытами Коффина и др. (Coffin, 1949), а также Хатчинсона и Бауэна (Hutchinson, Bowen, 1948, 1950) появились многочисленные сообщения о результатах использования радиоактивного фосфора (32P) и применения других тонких методик для изучения циркуляции фосфора в озерах. Хатчинсон (Hutchinson, 1957) и Помрой (Pomeroy, 1970) опубликовали обзоры работ по круговороту фосфора и круговоротам других жизненно важных элементов.

Как правило, миграция фосфора из организма в среду и обратно не происходит равномерно и постоянно, как можно подумать, глядя на схему (рис. 4.3), хотя в большом временном масштабе процессы в общем уравновешены. В любой момент времени большая часть фосфора находится в связанном состоянии — либо в организмах, либо в твердом субстрате (в органическом детрите и неорганических частицах, составляющих отложения). He более 10% фосфора присутствует в озерах в растворимой форме. Быстрая миграция в обе стороны (обмен) идет постоянно, но активный обмен между твердой и растворенной формами часто нерегулярен,,, идет «рывками». Периоды высвобождения фосфора из отложений сменяются периодами, когда он в основном усваивается организмами или поступает в отложения в зависимости от сезонных изменений температуры и активности организмов. Как правило, связывание фосфора идет быстрее, чем высвобождение. Растения быстро накапливают фосфор в темноте и в других условиях, когда использование его невозможно. За период быстрого роста продуцентов (обычно это бывает весной) весь доступный фосфор может оказаться связанным в продуцентах и консументах, которые могут поглотить больше этого биогенного элемента, чем им необходимо в данный момент (гидробиологи называют это избыточным (luxury) поглощением).

Понятие оборота, введенное в гл. 2 (с. 74), удобно для сравнения скоростей обмена между разными компонентами экосистемы» Если говорить об обмене после установления равновесия, то скорость оборота — это та часть общего количества данного вещества в данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время, а время оборота представляет собой обратную величину, т. е. время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы. Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества и в I ч поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 10/1000, или 0,01, т. е. 1% в I ч. Время оборота будет равно 1000/10, или 100 ч. В геохимической литературе широко используется термин «время пребывания»; это понятие близко к понятию «время сборота»; речь идет о времени, в течение которого данное количество вещества остается в данном компоненте системы. Время оборота фосфора для двух крупных компонентов — воды и донных осадков — в трех озерах приведено в табл. 4.1. В меньших озерах время оборота меньше, по-видимому, потому, что отношение поверхности донной «грязи» к объему воды больше. Как правило* в небольших и мелких озерах время оборота для воды измеряется днями или неделями, а в больших озерах — месяцами.

Исследования с применением удобрений, меченных 32P, показали, что и в наземных экосистемах возникает сходная ситуация: в любой данный момент большая часть фосфора находится в свя-

Таблица 4.1.

занной форме и недоступна для растений (обзор некоторых из этих экспериментов см. Comar, 1957).

Очень важный для практики вывод, вытекающий из многих интенсивных исследований круговорота биогенных элементов, состоит в том, что избыток удобрений может оказаться столь же невыгодным для человека, как и их недостаток. Если в систему вносится больше вещества, чем могут использовать активные в данный момент организмы, излишек быстро связывается почвой и отложениями или исчезает в результате выщелачивания, становясь недоступным именно в тот период, когда рост организмов наиболее желателен. Многие ошибочно полагают, что если на определенную площадь их сада или пруда рекомендуется I кг удобрений (или пестицида), то 2 кг принесут в два раза больше пользы. Этим сторонникам принципа «чем больше — тем лучше» стоило бы понять принцип соотношения субсидии и стресса, отраженный на графике рис. 3.5. Субсидии неизбежно превращаются в источник стресса, если применять их неосторожно. Чрезмерное внесение удобрений в такие экосистемы, как рыборазводные пруды, не только расточительно в смысле достигаемых результатов, но ш может вызвать непредвиденные изменения в системе, а также загрязнить экосистемы, расположенные ниже по течению.

В 50—60-х годах на стыке наук развилась быстро растущая новая отрасль — радиационная экология. Она занимается изучением воздействия ионизирующего излучения, а также разработкой и применением новых радиоактивных индикаторов. Взаимодействие физиков, химиков, биологов и математиков дало этой отрасли своеобразную «гибридную мощность»; она глубоко повлияла на теорию и практику экологии, особенно в ее биогеохимических аспектах. Краткий исторический обзор радиационной экологии и некоторых ее достижений можно найти в работе Ю. Одума (Е. Odum7 1980а). Сначала появился блоковый анализ, при котором основные структурные или «статичные» компоненты экосистемы изображают в виде блоков, связанных между собой потоками элементов питания и (или) энергии (как на простой блоковой модели, изображенной

Рис. 4е6. Блоковая модель потоков фосфора в экосистеме соленого марша в шт. Джорджия (Pomeroy et al., 1969). Показаны два крупных резервуара фосфора (осадки и детрит) и три наиболее активных блока (вода, трава Spartina и детритофаги). Числа внутри блоков — запасы фосфора (в мг-м~2); перенос выражен в мг-м-2 в сутки. Это линейная модель с двумя переменными коэффициентами (D) t и (С) t, отражающими сезонные колебания высвобождения фосфора из разлагающегося детрита и потребление фосфора травой соответственно. Показаны графики этих сезонных колебаний. В скобках приведены интегрированные средние размеры переменных потоков.

на рис. 2.2). Направления и величины многих из потоков можно проверить с помощью радиоактивных индикаторов.

На рис. 4.6 показана ранняя версия блоковой модели обмена фосфора на соленом марше в шт. Джорджия. В этой модели учтены сезонные колебания, поскольку, как уже было сказано, движение веществ неравномерно и не связано линейной зависимостью со временем. Основной пик процессов переноса на маршах обусловлен ростом спартины в теплый сезон, когда фосфор «выкачивается» корнями, глубоко проникающими в анаэробные слои отложений. Этот процесс извлечения был прослежен в эксперименте с введением 32P в глубокие слои отложений. Процессы разложения, высвобождающие фосфор в воду, имеют два пика: один в самое жаркое время лета, другой — осенью, когда большие массы отмершей травы вымываются с марша осенними приливами. Были составлены системы дифференциальных уравнений, описывающие влияние содержания фосфора в одном блоке экосистемы на его содержание в соседних. Когда же затем вся модель была проверена на аналоговой ЭВМ, оказалось, что для поддержания стабильности «содержимого», меньших блоков системы необходимо уточнить величины некоторых потоков фосфора между блоками. Когда ЭВМ отрегулировали так, что в блоках не было излишков и потерь фосфора, получилась упрощенная действующая модель поведения фосфора в очень большой природной экосистеме. Это пример приложения двух принципов, изложенных в гл. I, разд. 3: I) близкую к реальности, хотя и сильно упрощенную, модель можно построить, располагая сравнительно небольшим количеством данных полевых измерений, и 2) такие модели можно «настраивать» с помощью ЭВМ, определяя коэффициенты переноса, наиболее приближенные к реальности.

Рассмотренная нами модель подтвердила важное значение жи- вотных-фильтраторов и детритофагов для вовлечения фосфора в круговорот в этой эстуарной системе, что было ясно и по полевым наблюдениям и экспериментам. Кюнцлер (Kuenzler, 1961), например, показал, что популяция фильтрующих двустворчатых моллюсков Modiolus demissus за 2,5 дня «возвращает» из воды столько взвешенного фосфора, сколько его содержится в воде в любой данный момент (т. е. время оборота взвешенного в воде фосфора составляет всего 2,5 дня). Кюнцлер (Kuenzler, 1961а) измерил также лоток энергии через эту популяцию и пришел к выводу, что для экосистемы популяция этих моллюсков более важна как биогеохи- мический агент, чем как трансформатор энергии (т. е. как потенциальный источник пищи для других животных или человека). Этот пример иллюстрирует тот факт, что вид не обязательно должен входить в пищевую цепь человека, чтобы быть для нас ценным. Многие виды приносят пользу косвенным путем, что остается незамеченным при поверхностном взгляде.

Зачем нужны все эти дикие виды организмов, которые человек не может ни съесть, ни продать? К этому вопросу мы еще вернемся в последующих главах. Как показывают сейчас наблюдения и усовершенствованные математические модели, причинно-следственные взаимоотношения между многими видами управляют переносом веществ и энергии в компоненты экосистем, которые непосредственно связаны с человеком.