Кибернетическая природа и стабильность экосистем
Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, о чем уже упоминалось в разд. I (подробнее об этом см. гл. 3 и 4), экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым.
Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую ( от греч. kybernetike — искусство управления) природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне п специализированы). Избыточность (когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими видами или компонентами) повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности: резистентная устойчивость (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой) и упругая устойчивость (способность быстро восстанавливаться); эти два типа стабильности связывает обратная зависимость.Объяснения и примеры
Элементарные принципы кибернетики схематически представлены на рис. 2.12, где сравнивается целенаправленная автоматическая система управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (А) и экосистема — нетелеологиче- ская система с диффузной регуляцией входящих в нее субсистем
(Б). В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна (как доходы
Рис. 2.12. Системы с обратной связью. А. Модель, пригодная для имитации искусственных автоматических управляющих систем и гомеостатических целенаправленных организменных систем.
Б. Модель нетелеолошческпх (нецеленаправленных) систем, в том числе экосистем, в которых управляющие механизмы рассеяны внутри системы и основаны на взаимодействии между первичной и вторичной субсистемами. (По Patten, Odum, 1981.)
по сложному проценту, которые становятся частью основного капитала), то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь — это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной степени определяет рост и выживание организмов. Однако, для того чтобы действительно осуществлять контроль — например, избегать перегрева помещения или перенаселения — необходима также и отрица-
тельная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе. Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему, идет ли речь об устройстве регулируемой системы отопления дома, об организме или об экосистеме. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие эффекты высокоэнергетических обратных связей, — основная характерная особенность кибернетических систем.
Наука кибернетика, основателем которой можно считать Hop- берта Винера (Wiener, 1948). изучает управление как неживыми механическими, так и живыми системами. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, тогда как биологи для живых систем используют термин гомеостатические механизмы. Гомеостаз (от греч. homoios — подобный, одинаковый, stasis — состояние) на уровне организма — хорошо известная концепция в физиологии, изложенная Уолтером Кенноном в его классическом труде «Мудрость тела» (Cannon, 1932). И в сервомеханизмах, и в организмах особый механический или анатомический регулятор имеет специфическую «постоянную точку» (рис. 2.12,4). В обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печыо; у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. Ho в больших экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне или «постоянной точки» (рис.
2.12,Б). Мы уже отмечали, что в число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник — жертва», регулирующие плотность популяции. а также многие другие. Поскольку экосистемы управляются несколько иначе, чем механические или системы органпз- менного уровня, было немало споров о том, являются ли экосистемы кибернетическими, а если да, то в какой степени [противоположные взгляды изложены в работах Энгельберга и Боярски (Engelbcrg, Boyarsky, 1979) и Пэттена и Одума (Patten, Odum, 1981)].Кибернетическую природу экосистемы труднее выявить, в частности, потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами — «посредниками», подобно тому как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма, однако в случае экосистемы эти связи значительно менее заметны. Саймон (Simon, 1973) подчеркивает, что «энергия связи», которая соединяет компоненты, рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временнызслараметров. В масштабе
экосистемы эти слабые, но очень многочисленные связи энергии и химической информации были названы «невидимыми проводами природы» (Н. Odum, 1971). Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентрации некоторых веществ не просто слабая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемных сетях; для иллюстрации этого достаточно будет двух примеров. В лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (часто менее 0,1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной энергии (продукции), паразитируя на растительноядных насекомых. В модельной экосистеме холодного ручья, описанной Пэттеном и Облом (Patten, Auble, 1979), хищники, составляющие очень незначительную часть биомассы, чрезвычайно сильно влияют на численность бактерий, подавая через петлю обратной связи всего 1,4% всей поступающей в систему энергии на детрит — субстрат развития бактерий.
На схемах экологических систем (см, рис. 1.3, 1.4, 3.2 и 3.3) это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» энергия низкого качества вновь подается на один из «верхних» компонентов, причем влияние этой части энергии на управление всей системой гигантски усиливается. Этот тип контроля, усиленного благодаря особому положению в сети, крайне распространен и свидетельствуето большой сложности общей структуры обратных связей в экосистеме. На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т. д. Хотя, как уже отмечалось, существование системы регуляции по типу обратной связи на уровне биосферы — вопрос спорный, предположение о такой регуляции естественно вытекает из того, что мы знаем об экосистемном уровне.
Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в нелом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. Бейере (Beyers, 1962) продемонстрировал гомеостаз такого рода в эксперименте с микрокосмом. На рис. 2.13 сравниваются регуляция, основанная на обратной связи, с регуляцией, основанной на избыточности, т. е. с тем, что Хилл и Дерхем (Hill, Derhem, и Хилл и Вигерт (Hill, Wiegert, 1980) называют «конгене- рическцм гомотаксисом». На рис. 2.13,Б три компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы пока-
Рис. 2.13. Два противоположных механизма поддержания стабильности в экосистеме: А — посредством отрицательной обратной связи, Б — посредством избыточности функциональных компонентов (конгенерическиё гомотаксис). В обоих случаях значение на выходе (х) остается неизменным, несмотря на возмущающие воздействия.
Если бы управляющей системы не было, то выходное значение изменилось бы (у). (По Hill, Wiegert, 1980.)
зать, как они могут заменять друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и энергии. Этот способ позволяет системе без обратной связи соответствующим образом реагировать на нарушающее воздействие.
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (Holling, 1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество CO2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО2 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит — хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы.
Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы (см., например, Van Voris et al., 1980), так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно. Несколько лет назад покойный Р. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уже было сказано, согласно теории избыточности, или конгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.В некоторой степени сложность концепций гомеостаза и стабильности обусловлена семантическими причинами. Например, Заказ № 1383 в словаре Уэбстера для студентов дается такое определение этого термина: «Стабильность — это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия». Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках
Рис. 2.14. Резистентная устойчивость и упругая устойчивость. Когда та или иная важная функция экосистемы под действием какого-либо возмущения (нарушения или стресса) отклоняется от нормальных значений, степень этого отклонения показывает относительную устойчивость системы, а время, необходимое для восстановления нормального значения, — ее относительную упругость. Область над кривой — относительная мера общей устойчивости (ОУ). (По Leffler, 1978.)
оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Соответственно много путаницы по этому вопросу и в литературе, поэтому полное рассмотрение теории стабильности выходит за рамки данной книги. Ho для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности (рис. 2.14).
Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что оба тип^ стабильности, возможно, взаимно исключают друг друга, илй, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости*
Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапараля (см. с. 314) очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.
Подводя итоги, отметим, что экосистема не эквивалентна организму, поскольку обладает собственными качественно новыми свойствами. Другими словами, экосистема — это надорганизмен- ный уровень организации, а не сверхорганизм; не похожа она и на промышленный комплекс (например, атомную электростанцию). И все же у нее есть одна общая с этими системами черта: кибернетическое поведение.
Эволюция центральной нервной системы постепенно превратила Homo sapiens в самое могущественное существо на земном шаре; по крайней мере это касается его способности изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг, нуждаясь в очень малых затратах энергии, способен создавать самые разнообразные мощные идеи. Человек в своих идеях до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, что способствовало усилению его власти над природой, росту техники и эксплуатации ресурсов. Ho этот процесс в конце концов, вероятно, приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.
Социальный критик Льюис Мамфорд в своем известном эссе (Mumford, 1967) призывал к тому, чтобы «качество управляло количеством» — в этой фразе красноречиво сформулирован кибернетический принцип, согласно которому низкоэнергетические причины могут приводить к высокоэнергетическим следствиям. Роль человека как «мощного геологического фактора» настолько возросла, что В. И. Вернадский (1945) выдвинул концепцию, согласно которой биосфера, возникшая в результате естественной эволюции и существующая не первый миллиард лет, постепенно превращается в «ноосферу» (от греч. noos —разум), т. е. мир, в котором будет господствовать человеческий разум. Наш мозг представляет собой «устройство» с низкими количественными и очень высокими качественными энергетическими характеристиками и с огромными способностями к управлению; тем не менее говорить о ноосфере, по-видимому, еще рано. Нельзя не признать, что мы еще не обладаем достаточной прозорливостью, чтобы по- 5* нимать все последствия наших действий; мы также не можем оперировать с биосферной системой жизнеобеспечения и поддерживать ее в рабочем состоянии или заменить полностью искусственной средой. Закончив читать книгу, вы, несомненно, признаете это и согласитесь, что испытанные естественные процессы; достаточно хороши (и к тому же столь недороги
Еще по теме Кибернетическая природа и стабильность экосистем:
- IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем
- К вопросу о природе и факторах стабильности пиренейской контактной зоны*
- 6.2. Информационно-кибернетический подход к анализу и объяснению психических явлений в когнитивной психологии
- СТАБИЛЬНОСТЬ
- СТАБИЛЬНОСТЬ, ЦЕЛОСТНОСТЬ, ЖИВУЧЕСТЬ
- Примеры экосистем
- Классификация экосистем
- 13.2. ИЕРАРХИЧЕСКИЙ РЯД ЭКОСИСТЕМ
- ЭЛЕМЕНТЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ ЭКОСИСТЕМ
- ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМ
- IV.5. Продуктивность и биомасса экосистем
- IV. 1. Организация (структура) экосистем