<<
>>

Ионизирующее излучение

Излучение с очень высокой энергией, которое способно выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов, называется ионизирующим излучением.

Свет и большая часть солнечного излучения не обладают такой способностью. Полагают, что ионизация является основной причиной радиационного повреждения цитоплазмы и что степень повреждения пропорциональна числу пар ионов, образовавшихся в поглощающем веществе. Источником ионизирующего излучения служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах; кроме того, оно поступает из космоса. Te изотопы элементов, которые испускают радиоактивное излучение, называются радиоактивными изотопами, или радионуклидами.

Интенсивность ионизирующего излучения в окружающей среде значительно повысилась в результате попыток человека использовать атомную энергию. Испытания атомного оружия внесли в атмосферу радионуклиды, которые затем стали выпадать повсюду в виде радиоактивных осадков. Около 10% энергии ядерного оружия представляет собой остаточную радиацию (Glasstone, 1957). Атомные электростанции, получение топлива для них и захоронение отходов в специальных местах, медицинские исследования и другие виды мирного использования атомной энергии создают локальные «горячие пятна» и образуют отходы, нередко в процессе транспортировки или хранения попадающие в окружающую среду. Пока нам не удается полностью исключить такие случайные утечки и разрешить проблему радиоактивных отходов, и в этом основная причина того, что атомная энергия еще не в полную меру ее возможностей используется как источник энергии для человеческого общества. Поскольку в будущем значение атомной энергии увеличится, здесь мы несколько подробнее рассмотрим фактор ионизирующего излучения.

Из трех видов ионизирующего излучения, имеющих важное экологическое значение, два представляют собой корпускулярное излучение (альфа- и бета-частицы), а третье — электромагнитное (гамма-излучение и близкое ему рентгеновское излучение).

Корпускулярное излучение состоит из потока атомных или субатомных частиц, которые передают свою энергию всему, с чем они сталкиваются. Альфа-излучение — это ядра атомов гелия; они имеют огромные по сравнению с другими частицами размеры. Длина их пробега в воздухе составляет всего несколько сантиметров, и их останавливает листок бумаги или верхний роговой слой кожи человека. Однако, будучи остановленными, они вызывают сильную локальную ионизацию. Бета-излучение — это быстрые электроны. Их размеры гораздо меньше, длина их пробега в воздухе равна нескольким метрам, а в ткани — нескольким сантиметрам. Свою энергию они отдают на протяжении более длинного следа. Что касается ионизирующего электромагнитного излучения, то оно сходно со световым, только длина волны у него гораздо короче (рис. 5.7). Оно проходит в воздухе большие расстояния и легко проникает в вещество, высвобождая свою энергию на протяжении длинного следа (рассеянная ионизация). Гамма-излучение, например, легко проникает в живые ткани; это излучение может пройти сквозь организм, не оказав никакого воздействия, или же может вызвать ионизацию на большом отрезке своего пути. Действие гам-

Рис. 5.8. Сравнение трех типов ионизирующего излучения, представляющих наибольший экологический интерес.

Рис. 5.8. Сравнение трех типов ионизирующего излучения, представляющих наибольший экологический интерес. Показана относительная проникающая способность и специфический ионизирующий эффект. Это чисто качественная схема, не отражающая количественных соотношений.

ма-излучения зависит от размера источника и энергии, а также от расстояния между организмом и источником излучения, поскольку интенсивность излучения экспоненциально падает с увеличением расстояния. Важные свойства альфа-, бета- и гамма-излучения схематически показаны на рис. 5.8. Таким образом, в последовательности альфа-, бета- и гамма-излучение проницаемость возрастает, а плотность ионизации и локальное повреждение уменьшаются.

Биологи нередко называют радиоактивные вещества, испускающие альфа- и бета-излучение, «внутренними излучатлями», так как они обладают наибольшим эффектом, будучи поглощены, заглочены или оказавшись каким-то иным способом внутри или вблизи живой ткани. Радиоактивные вещества, испускающие преимущественно гамма-излучение, относят к «внешним излучателям», так как это проникающее излучение, которое может оказывать действие, когда его источник находится вне организма.

Некоторые другие типы излучения также представляют хотя бы косвенный интерес для эколога. Нейтроны — это крупные незаряженные частицы, которые сами по себе не вызывают ионизаций, но, выбивая атомы из их стабильных состояний, создают наведенную радиоактивность в нерадиоактивных материалах или тканях, сквозь которые они проходят. При равном количестве поглощенной энергии «быстрые нейтроны» вызывают в 10, а «медленные» — в 5 раз большие поражения, чем гамма-излучение. Нейтронное излучение обнаруживается вблизи реакторов и в местах ядерных взрывов, но, как указано выше, оно играет основную роль при образовании радиоактивных веществ, которые затем широко распространяются в природе. Рентгеновское излучение представляет собой электромагнитное излучение, очень близкое гамма- излучению, но оно обусловлено выбиванием электронов из внешних электронных оболочек; кроме того, оно не испускается радиоактивными веществами, рассеянными в окружающей среде. Поскольку действие рентгеновского и гамма-излучений одинаково и поскольку рентгеновское излучение легко получать на специальной установке, его удобно применять при экспериментальном изучении отдельных особей, популяций и даже небольших экосистем. Космическое излучение — это излучение, приходящее к нам из космического пространства и состоящее из корпускулярной и электромагнитной компонент. Интенсивность космического излучения в биосфере мала, однако оно представляет собой основную опасность при космическом путешествии. Космическое и ионизирующие излучения, испускаемые природными радиоактивными веществами, содержащимися в воде и почве, образуют так называемое фоновое излучение, к которому адаптирована ныне существующая биота. Возможно, что поток генов в биоте поддерживается благодаря наличию этого фонового излучения. В разных частях биосферы естественный фон различается в три-четыре раза. Наименьшая его интенсивность наблюдается около поверхности моря и в его поверхностных слоях, а наибольшая — на больших высотах в горах, образованных гранитными породами. Интенсивность космического излучения увеличивается с увеличением высоты местности над уровнем моря, а гранитные скалы содержат больше встречающихся в природе радионуклидов, чем осадочные породы.

Для изучения радиационных явлений необходимо проводить два типа измерений: I) измерение числа распадов, происходящих в данном количестве радиоактивного вещества; 2) измерение дозы излучения по количеству поглощенной энергии, которая может вызвать ионизацию и повреждения.

Основной единицей активности служит кюри (Ки), определяемое как такое количество радиоактивного материала, в котором каждую секунду распадается 3,7-IO10 атомов, т. е. происходит 2.2-IO12 распадов в минуту (расп.-мин-1). Реальная масса вещества, соответствующего I кюри, очень различна у долгоживущих, т. е. медленно распадающихся, и у короткоживущих, т. е. быстро распадающихся радионуклидов. Например, для радия I Ки соответствует I г, а для только что образовавшегося радиоактивного натрия - - гораздо меньшее количество — примерно 10~7 г. С биологической точки зрения I Ки — активность довольно высокая, и поэтому на практике широко пользуются более мелкими единицами: милликюри (мКи) = 10-3 Ки; микрокюри (мкКи)=10-6 Ки; нанокюри (нКи) = IO 9 Ки (раньше это называли миллимикрошо- ри, или ммкКи); пикокюри (пКи) = 10“12 Ки (бывшее микромик- рокюри, или мкмкКи). Возможный диапазон активностей так велик, что следует быть очень внимательным к запятым в десятичных дробях. Активность, выраженная в кюри, показывает интенсивность альфа-, бета- или гамма-излучения, но это ничего не говорит о действии, которое эти излучения оказывают на организмы, попавшие «под обстрел».

Другой важный аспект излучения — его доза — измеряется в разных шкалах *. Наиболее удобной единицей для всех типов излучения служит рад. Один рад — это такая доза излучения, при которой на I г ткани поглощается 100 эрг энергии. Более старую единицу дозы — рентген (P) — строго говоря, можно использовать только для гамма- и рентгеновского излучений. Однако, пока речь идет о воздействии на живые организмы, рад и рентген — почти одно и то же. В 1000 раз меньше единицы, а именно миллирентген (мР) или миллирад (мрад), удобны для измерения тех уровней излучения, которые часто регистрируются в окружающей среде. Важно подчеркнуть, что рентген или рад — это единицы суммарной дозы. Доза излучения, полученная в единицу времени, называется мощностью дозы. Так, если организм получает 10 мР в час, то суммарная доза за 24 ч составит 240 мР, или 0,240 Р. Время, за которое организм получает данную дозу, имеет очень важное значение.

Приборы, используемые для измерения ионизирующего излучения, состоят из двух основных частей: I) детектора и 2) электронного счетчика. Для измерения интенсивности бета-излучения обычно используются газовые детекторы, например счетчик Гейгера, а для измерения интенсивности гамма- и других типов излучения широко применяют твердые или жидкостные сцинтилляци- онные детекторы (они содержат вещества, которые превращают невидимое излучение в видимый свет, регистрируемый фотоэлектрической системой).

В целом ионизирующее излучение оказывает на более высокоразвитые и сложные организмы более повреждающее или губительное действие; человек отличается особой чувствительностью.

На рис. 5.9 показана сравнительная чувствительность представителей трех разных групп организмов к некоторым дозам рентге

новского или гамма-излучения. Большие дозы, получаемые организмом за короткое время (минуты или часы), называют острыми дозами в противоположность хроническим дозам сублетального облучения, которые организм мог бы выдержать на протяжении всего своего жизненного цикла. Вертикальные черточки слева указывают уровни, при которых у более чувствительных видов данной группы могут возникнуть серьезные нарушения функции размножения (например, временная или постоянная стерильность). Черточки справа указывают уровни, которые вызывают немедленную

Рис. 5.9. Сравнительная чувствительность трех разных групп организмов к единичной острой дозе рентгеновских или гамма-лучей. Объяснения см. в тексте.

Рис. 5.9. Сравнительная чувствительность трех разных групп организмов к единичной острой дозе рентгеновских или гамма-лучей. Объяснения см. в тексте.

гибель большей части особей (50% и выше) более устойчивых видов. Стрелки, направленные влево, указывают нижние границы доз, которые могут вызывать гибель или повреждение чувствительных стадий жизненного цикла, например зародышей. Так, доза 200 рад вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 5000 рад приводит к стерильности некоторых видов насекомых, но для того, чтобы убить всех взрослых особей более устойчивых видов, потребовалась бы доза 100 000 рад. В общем млекопитающие обладают наибольшей чувствительностью, а микроорганизмы наиболее устойчивы. Семенные растения и низшие позвоночные находятся где-то между насекомыми и млекопитающими. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки (этим объясняется снижение чувствительности с возрастом). Поэтому любой компонент системы (будь то часть организма, lt;^на особь или популяция), претерпевающий быстрый рост, окая^ется, вероятно, восприимчивым к сравнительно низкому уровню излучения независимо от своего систематического положения.

Воздействие низких хронических доз измерить сложнее, так как они могут вызывать отдаленные генетические и соматические последствия. Спарроу (Sparrow, 1962) сообщает, что хроническое облучение сосны (которая обладает сравнительно высокой чувст-

вительностыо) на протяжении 10 лет при дозе IP в I сут (суммарная доза 25 ООО Р) вызывает примерно такое же уменьшение скорости роста, как и острая доза 60 Р. Любое повышение уровня излучения в среде над фоновым или даже высокий естественный фон может повысить частоту вредных мутаций (так же действуют многие химические вещества, вносимые в окружающую среду, и пищевые добавки, вносимые в пищу человека).

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению, как обнаружено, прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее — объему хромосом или содержанию ДНК (Sparrow, Woodwell, 1962; Sparrow et al., 1963). В лабораторных опытах показано, что у разных растений объем хромосом, а с ним и чувствительность к облучению могут различаться на три порядка. В полевых условиях сравнительная чувствительность определяется другими факторами, в частности степенью экранированное сти чувствительных, растущих или регенерирующих частей (они могут, например, находиться под землей).

У высших животных не обнаружено такой простой или прямой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Чувствителен и пищеварительный тракт, а повреждения в мозгу наблюдаются только при довольно высоких уровнях облучения. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызывать в костях и других чувствительных тканях опухолевый рост, что может проявиться лишь через много лет после облучения (как установлено для солдат, подвергшихся облучению при первых испытаниях атомного оружия). Вопрос о том, существует ли какой-то порог, на котором можно основывать «допустимый уровень» или любое превышение фоновой радиации опасно* еще не решен; он много обсуждается в рамках попыток оценить риск и пользу от мирного использования атомной энергии.

С 1950 по 1970 г. во многих местах велось изучение влияния гамма-излучения на целые сообщества и экосистемы. Источники гамма-излучения, обычно кобальт-60 или цезий-137 с активностью 10 000 Kfl/или выше, помещали на поля и в лес — в Брукхейвен- ской национальной лаборатории на Лонг-Айленде (Woodwell9. 1962, 1965), в тропический дождевой лес в Пуэрто-Рико (Н. Odum,, Pigeon, 1970), в пустыню в Неваде (Frenh, 1965). Влияние неэкранированных реакторов, испускающих нейтроны и гамма-излучение на поля и леса, изучали в Джорджии (Platt, 1965) и в Ок-Риджской национальной лаборатории в Теннесси (Witherspoon, 1965, 1969). В экологической лаборатории Саванна-Ривер (Южная Каролина) использовали переносной источник гамма-излучения

для анализа кратковременных воздействий на самые разные сообщества (McCormick, Golley, 1966; Monk, 1966b; McCormick, 1969). В Ок-Риджской лаборатории много лет изучали донные сообщества озера, подвергавшегося слабому хроническому облучению от радиоактивных отходов.

Вблизи от этих мощных источников не может выжить ни одно высшее растение или животное. Замедление роста растений и уменьшение видового разнообразия животных отмечалось даже при таких низких уровнях, как 2—5 рад в сутки. Некоторые устойчивые лесные деревья или пустынные кустарники выживали при довольно высокой дозе облучения (10—40 рад в сутки), растительность в целом была угнетена и восприимчива к насекомым и болезням. Например, на второй год брукхейвенского эксперимента в зоне, получавшей дозу облучения около 10 рад в сутки, произошла вспышка численности дубовой тли. В этой зоне тлей было более чем в 200 раз больше, чем в нормальном, необлученном дубовом лесу.

Попадая в окружающую среду, радионуклиды часто рассеиваются и разбавляются, но они могут различными способами накапливаться в живых организмах при движении по пищевой цепи. Эти явления объединяют общим названием «биологическое накопление». Радиоактивные вещества могут также просто накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость естественного радиоактивного распада. Поэтому небольшое и, казалось бы, безобидное количество радиоактивных веществ может вскоре стать смертельно опасным.

Отношение содержания какого-либо радионуклида в организме к содержанию его в окружающей среде часто называют коэффициентом накопления. Химические свойства радиоактивных изотопов, по существу, сходны с химическими свойствами нерадиоактивных изотопов того же элемента. Следовательно, накопление радиоактивного изотопа в организме не связано с его радиоактивностью, а просто в измеримой форме демонстрирует разницу концентраций данного элемента в среде и в организме. Так, радиоактивный иод (131I) накапливается в щитовидной железе точно так же, как иод нерадиоактивный. Кроме того, некоторые из искусственных радионуклидов накапливаются в организмах благодаря своему химическому сродству с биогенными элементами, которые в норме концентрируются в организмах.

Чтобы продемонстрировать эту тенденцию к накоплению, рассмотрим два самых опасных долгоживущих радиоактивных изотопа, являющихся побочными продуктами деления ядер урана (далее мы будем называть их продуктами деления). Стронций-90 (90Sr) включается в круговорот подобно кальцию; цезий-137 (137Cs) ведет себя как калий. На рис. 5.10 показаны-коэффициенты накопления 90Sr в различных частях пищевой сети озера, получающего низкоактивные отходы. Поскольку, как уже отмечалось, кроветворная ткань костного мозга особенно чувствительна к бета-излучению 90Sr, увеличение концентрации стронция в костях в 3000—4000 раз имеет большие последствия. Оценивая воздействие

Рис. 5.10. Накопление стронция-90 в разных частях пищевой сети одного небольшого канадского озера, получающего низкоактивные отходы.

Рис. 5.10. Накопление стронция-90 в разных частях пищевой сети одного небольшого канадского озера, получающего низкоактивные отходы. Цифры указывают средние коэффициенты накопления относительно озерной воды, содержание стронция в которой принято за I. (По Ophel, 1963; использовано с разрешения Отдела биологии и медицинской физики компании Atomic Energy of Canada Ltd, Чолк-Ривер, Онтарио.)

выпуска радиоактивных веществ в природу, следует учитывать эффекты экологического накопления.

Коэффициенты накопления часто бывают больше в бедных биогенными элементами почвах и водах, чем в богатых. Более интенсивное накопление наблюдается также в скудной растительности,, например на покрытых лишайниками скалах арктической тундры. К сожалению, лапландцы и эскимосы, питающиеся мясом северных оленей, или карибу, поглощают больше выпадающих радионуклидов, чем любой из нас, питающийся от пищевой цепи «айовская кукуруза—свинина».

Из табл. 5.1 видно, что у оленей, обитающих на низменной песчаной прибрежной равнине, содержание выпавшего цезия-137 (определенное для всего тела) гораздо выше, чем у оленей, обитающих в близлежащих горах Пидмонт, где почвы хорошо дрени

рованы и содержат много глины. Поскольку среднее количество- осадков в этих районах одинаково, поступление радиоактивных веществ в почву, видимо, также одинаково.

Таблица 5.1. Сравнение концентраций цезия-137 (из радиоактивных осадков) у виргинского оленя с прибрежной равнины и близ гор Пидмонт Fi Джорджии и Южной Каролине. (По Jerkins, Findley, 1968.)

Содержание цезия, пКи кг влажной массы

Число

оленей

среднее и стандартная ошибка!

Низменная прибрежная равнина Пидмонт

18 039+2 359 3007+968 2076—54 818 250—19 821

Различие между районами имеет

Вода

Вода, физиологически необходимая для любой протоплазмы, с экологической точки зрения служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере организмом воды через осмос. Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступный запас поверхностных вод — основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Рассмотрим кратко каждый из этих аспектов.

Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс, или так называемых «погодных систем». Сравнительно простой пример показан на рис. 5.11. Влажные ветры, дующие с океана, оставляют большую- часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается «дождевая тень», способствующая формированию пустыни. Как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушается воздух. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Так, пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана. Распределение осадков по временам года — крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков по временам года при общем их количестве 900 мм, совершенно иные, чем при выпадении того же^

количества осадков за один сезон. В последнем случае растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов {особенно размножение) примерно таким же образом, как сезон-

Рис. 5.11. Среднегодовое количество осадков

"Рис. 5.11. Среднегодовое количество осадков (вертикальные столбики) в зависимости от высоты местности (бахромчатая линия) по измерениям на ряде станций, тянущихся от Пало-Альто на Тихоокеанском побережье к востоку через Береговые хребты и хребет Сьерра-Невада до Оазис-Рэнч в пустыне Невада. На диаграмме показаны: I) влияние приближения к западному краю Сьерра-Невады, 2) зона максимальных осадков на ее западном склоне и 3) дождевая тень за двумя горными хребтами на континенте.

ный ритм температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя есть много исключений). В следующей небольшой таблице приблизительно указаны типы климаксных биотических сообществ, которые можно ожидать при разном годовом количестве осадков (в миллиметрах), равномерно распределенном по временам года, в умеренных широтах.

О— 250 Пустыня

250—750              Грасленд, саванна [XI] или редколесье

759—1250 Сухой лес Более 1250 Влажный лес

В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, а равновесием между количеством осадков и потенциаль-

Лимитирующие факторы и физические факторы среды

ной эвапотранспирацией (потерей экосистемой воды через испарение).

Влажность — это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность — количество водяного пара, содержащегося в воздухе и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на килограмм воздуха). Поскольку количество пара, удерживаемое воздухом (при насыщении), зависит от температуры и давления, введено понятие относительной влажности, обозначающее отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщающему количеству пара при данных условиях температуры и давления. Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах — с влажным и сухим шариком; этот прибор называется психрометром. Если оба термометра показывают одинаковую температуру, относительная влажность равна 100%; если «влажный» термометр показывает меньше, чем «сухой» (что обычно и бывает), относительная влажность менее 100%; точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен также гигрограф, позволяющий вести непрерывную запись. В этом приборе используется свойство человеческого волоса (особенно длинных светлых волос) удлиняться и сокращаться в зависимости от относительной влажности. Прядь таких волос приводит в движение рычаг, записывающий влажность на вращающемся барабане. Как и при измерении температуры, здесь широко используются различные электрические датчики. Один из них основан на изменении электрического сопротивления пленки из хлористого лития при изменении относительной влажности. Ведутся эксперименты с другими гигроскопичными веществами.

В общем в экологических исследованиях относительная влажность измеряется очень часто; правда, нередко взамен ее в качестве меры влажности пользуются обратной величиной — дефицитом давления пара (эта величина представляет собой разницу между парциальным давлением водяного пара при насыщении и действительно измеренным давлением пара), так как испарение обычно пропорционально дефициту давления пара, а не относительной влажности.

Поскольку в природе, как правило, существует суточный ритм влажности (она обычно повышается ночью и снижается днем), а также колебания влажности по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов и их распространении. Как будет отмечено в следующем разделе, влажность играет особую роль потому, что изменяет эффект температуры.

Иссушающее действие воздуха — важный экологический фактор, особенно для наземных растений. Обычно его определяют Cr

помощью эванориметра, в котором измеряется испарение с поверхности пористой груши, наполненной водой. Животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать иссушения, переходя в защищенные места или перенося свою активность на ночное время; растениям же приходится оставаться на месте. Вода, поступающая в растения из почвы, почти полностью (97—99%) испаряется через листья — так называемая транспирация. Явление это — уникальная черта энергетики наземных экосистем. Если вода и элементы питания не являются лимитирующими, то рост .наземных растений, как уже отмечалось, пропорционален общему .поступлению энергии на поверхность Земли. Поскольку большая часть энергии поступает в виде тепла и поскольку эта часть, в основном обеспечивающая транспирацию, почти постоянна, рост также пропорционален транспирации (Penman, 1956).

Транспирация имеет и свои положительные стороны. Испарение охлаждает листья и в числе других процессов способствует круговороту биогенных элементов. Другие процессы — это транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов между клетками корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев (Kozlowski, 1964, 1968). Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что может лимитировать скорость транспорта воды и солей (Fried, Broeshart, 1967). Таким образом, транспирация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес не обязательно теряет больше воды, чем травянистая растительность. Роль транспирации как энергетической субсидии в условиях влажного леса рассматривалась в гл. 3. Если воздух слишком влажен (относительная влажность приближается к 100%), как бывает в некоторых тропических «облачных» лесах, то деревья отстают в росте и большая часть растительности состоит из эпифитов, по-видимому, из-за отсутствия «транспираци- онной тяги» (Н. Odum, Pigeon, 1970).

Несмотря па влияние многих биологических и физических факторов, общая эвапотранспирация в целом коррелирует с уровнем продуктивности. Например, было показано, что в зрелых, или кли- максных, наземных сообществах всех типов (пустыни, тундры, степи и леса) эвапотранспирация может служить весьма надежным показателем годовой чистой первичной продукции наземных частей; однако это не относится к нестабильной или развивающейся растительности (Rosenzweig, 1968). Розеннвейг приводит следующее уравнение регрессии (включая 5%-ный доверительный интервал для наклона и координаты точки пересечения):

IgP^ (1,66±0,27)lg,4?-(1,66;:0,07),

где Pn — чистая первичная продукция надземных частей (в граммах на I м2), a AE — фактическая годовая эвапотранспирация в миллилитрах. Зная географическую широту местности, средние месячные температуры и количество осадков (основные метеорологические данные), можно по метеорологическим таблицам определить AE (Thornthwaite, Mather, 1957), а затем по приведенному уравнению предсказать возможный уровень продукции хорошо сбалансированного зрелого сообщества. По предположению Розен- цвейга, подобная зависимость между AE и Pn объясняется тем, что величина AE служит одновременно мерой доступности воды и солнечной энергии — главных факторов, лимитирующих интенсивность фотосинтеза. Слабая корреляция между AE и Pn в развивающихся сообществах вполне естественна, поскольку такие сообщества еще не достигли по энергетическим и водным параметрам равновесия со своей средой.

Отношение роста (чистой продукции) к количеству транспири- рованной воды называется эффективностью транспирации и выражается обычно в граммах сухого вещества на 1000 г транспири- рованной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и целого ряда «диких» видов эффективность транспирации равна 2 и менее, т. е. на каждый грамм произведенного сухого вещества тратится 500 г воды или более (Norman, 1957). Засухоустойчивые культуры, такие, как сорго и просо, могут иметь эффективность, равную 4. Как ни странно, у растений пустыни эта эффективность лишь ненамного выше. Их единственная в своем роде адаптация выражается не в способности расти без транспирации, а в способности прекращать рост в отсутствие воды (непустынные растения в этих условиях завяли бы и погибли). Растения пустыни, действительно отличающиеся высокой эффективностью транспирации, в сухой сезон сбрасывают листья и подставляют солнцу только зеленые почки и стебли (Lange et al., 1969). Кактусы, у которых фотосинтез протекает по толстянковому типу, уменьшают потери воды, закрывая на день устьица (см. разд. 5 гл. 2).

Доступный запас поверхностной воды, конечно, зависит от количества атмосферных осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем ее поступает с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов. Уэллс (Wells, 1928) назвал песчаные холмы Северной Каролины «пустынями под дождем», поскольку обильные в этом районе осадки так быстро просачиваются сквозь пористую почву, что в поверхностном слое остается очень мало воды, доступной для растений, особенно травянистых. Растения и мелкие животные таких областей напоминают флору и фауну гораздо более сухих районов. Другие почвы на Западных равнинах США так прочно удерживают воду, что урожай можно вырастить, даже если за весь вегетационный период не упадет ни одной капли дождя; растения при этом используют воду, накопленную за время зимних дождей.

Круговорот воды подробно рассматривался в гл. 4, в которой шла речь о важной и все еще недостаточно хорошо понятой взаимосвязи между поверхностными и грунтовыми водами, а также между дождями и атмосферными и океаническими резервуарами воды. Экологи придерживаются единого мнения в том, что нам необходимо больше знать о водных ресурсах и научиться лучше ими управлять, прежде чем всерьез обсуждать возможности управления осадками (в некоторых сухих районах это уже технически возможно). И без того чрезмерное удаление растительного покрова и порочная практика землепользования вызвали разрушение структуры почвы и усиление эрозии, в результате чего сток во многих местах так возрос, что в областях с достаточным количеством осадков возникли местные пустыни.

Правда, ирригация земель и запруживание рек помогли увеличить местные запасы воды. Однако, сколько бы полезны ни были ирригационные сооружения, они никогда не заменят разумного земледелия и лесоводства, благодаря которым вода удерживается вблизи ее источников, чем достигается ее наиболее полное использование. Очень важна экологическая точка зрения, согласна которой вода представляет собой ресурс, обращающийся во всей экосистеме. Тот, кто считает, что все наши проблемы, связанные с наводнениями, эрозией почв и использованием воды, можно решить лишь строительством больших плотин или других ирригационных сооружений, очевидно, хорошо знаком с инженерным искусством, но не знает экологии. Хотя на ограничение разливов Миссисипи и другие попытки укротить эту реку были затрачены миллионы, убытки от наводнений возросли. Чем больше реку сдерживают дамбами, чем больше урбанизируется ее водосборный бассейн, тем выше поднимается вода и тем больше вреда она наносит, когда ей удается прорвать барьеры или перелиться через них. Попытки «укротить» Миссисипи подробно описаны в работе Белта (Belt, 1975).

Роса может представлять собой значительный, а в областях с малым выпадением дождей — и очень важный вклад в общее количество осадков. Роса и приземный туман играют существенную роль в лесах побережий и в пустынях. По данным некоторых авторов (Oberlander, 1956; Azevedo, Morgan, 1974), на Западном побережье США туман за год может давать в 2—3 раза больше воды, чем ее выпадает с осадками, и некоторые высокие деревья, расположенные так, что могут перехватывать прибрежный туман на его пути в глубь суши, получают в год до 150 см «дождя», стекающего к корням с их стволов. 

<< | >>
Источник: Одум Ю.. Экология: В 2-х т. Т. I. 1986

Еще по теме Ионизирующее излучение:

  1. ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ
  2. 3.2.4. Ионизирующие излучения
  3. 6.6.4. Защита от ионизирующих излучений
  4. 2.7. Ионизирующие излучения и обеспечение радиационной безопасности
  5. Единицы измерения радиоактивности и ионизирующих излучений
  6. Лекция 11. ИОНИЗИРУЮЩИЕ ПОЛЯ И ИЗЛУЧЕНИЯ: ОПАСНОСТЬ, ОЦЕНКА, ТЕХНИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ. БЕЗОПАСНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ
  7. Тема IV. НЕИОНИЗИРУЮЩИЕ И ИОНИЗИРУЮЩИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ (ИЗЛУЧЕНИЯ, ПОЛЯ) ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ: МЕХАНИЗМ ЯВЛЕНИЯ, НОРМИРОВАНИЕ, БЕЗОПАСНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ЗАЩИТА
  8. О механизме излучений
  9. 2.2. Источники излучения и дозиметрия
  10. Радиационное излучение и загрязнение биосферы
  11. Безопасность лазерного излучения
  12. Глава 29 ВРЕДНЫЕ ИЗЛУЧЕНИЯ И ЗАЩИТА ОТ НИХ
  13. ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ ИЗЛУЧЕНИЯ
  14. УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ
  15. 3.2.3. Электромагнитные поля и излучения
  16. 2.б. Влияние на организм человека электромагнитных полей и излучений (неионизирующих)
  17. НЕИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ. ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ ПОЛЯ. ЭЛЕКТРОСМОГ Общие представления