ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Вся история становления экологии (см. гл. 1) свидетельствует о важности и постоянном интересе исследователей к оценке воздействия среды на биоце- нотические компоненты экосистем.

следние могут наблюдаться лишь в экстремальных условиях). Прежде чем перейти к рассмотрению основных теоретических конструкций в рамках факториальной экологии дадим некоторые определения.

Местообитание (англ. habitat) - среда жизни биоценоза, сравнительно однородная, пространственно ограниченная совокупность абиотических и биотических факторов среды. Экологический фактор - это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (за пределами этих реакций лежат летальные значения фактора).

Совокупность абиотических факторов условно подразделяют на косвенные (более или менее внешние по отношению к экосистеме, иногда называемых энтопий; например, географическая широта и удаленность от океана, местоположение экосистемы в рельефе, характеристики геологических пород, уровня грунтовых вод и пр.) и прямые (внутренние, или экотоп - воздушный, водный, температурно-радиационный режимы, режим минерального питания, факторы хозяйственной деятельности человека и пр.). Косвенные факторы действуют на компоненты экосистем опосредованно - через прямые факторы. Например, с подъемом в горы изменяется гранулометрический состав почв (воздействие через режим увлажнения) и климат (ко-личество осадков, температурный режим). Кроме того, в совокупности экологических факторов различают ведущие факторы (они же чаще всего оказываются и лимитирующими факторами; например, увлажнение почвы в степных и пустынных экосистемах) и второстепенные, природные и антропогенные факторы (например, гидробиоценозы водохранилища формируются как климатическими факторами, так и режимом "наполнения - спуска" водохранилища в тех или иных целях).

Примером отрицательного воздействия биоценотических факторов может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов за счет уменьшения под пологом деревьев освещенности, повышения влажности, обеднения почв (при разложении опада вследствие образования кислот, способствующих вымыванию питательных веществ в глубь почвенного слоя).

Роль продуктов метаболизма как дополнительных субстратов, ингибиторов или стимуляторов роста широко известна в экологической литературе и получила название аллелохимических взаимодействий; в отношении водных экосистем, сообществ микроорганизмов, растений - работы С. С. Шварца, К.М.Хайлова, А.Фредриксона, Н.С.Абросова и др., для наземных экосистем и растительных сообществ - исследования Г.Молиша, Г.Грюммера, Э.Райса, Дж.Харборна, А.М.Гродзинского, Н.М.Матвеева и др. (в этом случае используется даже специальный термин - аллелопатия; см. подразд. 3.4.5).

По данным В.Д.Федорова и Л.Кафар-Заде (1978), примером регулирующего действия на численности популяций фитопланктона может служить физиологическая активность фильтратов ряда видов черноморских водорослей (Sceletonema costatum, Thalassionema nitrschioides, Lyngbua limnetica, Coscino- discus granii, Melosira moniliformis и др.). Так, численность вида Exuviaella cordata (с исходной численностью 6,2 тыс.кл./л) изменяется под воздействием M. moniliformis следующим образом:

YE.c. = 57,0 + 6,3 * Бм.m - 10,7 * AM.m. * БM.m. ,

где А - фильтрат активно растущей водоросли M. moniliformis, а Б - фильтрат культуры, рост которой закончился. Отсюда делается вывод о положительном эффекте влияния Б-фильтрата M.

YM.t. = 15,2 - 2,2* Al.i. - 4,7* Al.i. * AC.g. .

Классическим примером аллелопатии в растительных сообществах может служить сукцессия специфического типа растительности - калифорнийского чапарраля (кустарниковая жизненная форма из шалфея белолистного (Salvia leucophylla), чамисо, толокнянки и видов лугового сообщества). Вокруг многих кустарников шалфея существуют широкие кольца до 2-3 м, где не растет трава из-за накопления в почве токсинов (терпенов - главным образом, камфары и цинеоля). Примерно раз в 12-15 лет (Вальтер, 1974, с. 114) ча- парраль выгорает, пожар разрушает терпены и весь участок вновь "захватывается" луговой растительностью. Однако с появлением кустарников "пролысины" восстанавливаются. Комментируя это явление, Т.А.Работнов (1983, с. 84) делает предположение о возможности “...объяснить наблюдающееся распределение растительности конкуренцией за воду... Тем не менее нет основания отрицать возможность аллелопатического эффекта шалфея на однолетники. Необходимо лишь подчеркнуть, что аллелопатическое воздействие оказывает местное растение (шалфей белолистный) на эволюционно несопряженные с ним, занесенные в Калифорнию из Западной Европы однолетние растения...” К этому добавим, что в последние годы получено достаточно много данных о роли аллелопатии, особенно в агроэкосистемах.

Совокупность закономерно связанных экологических факторов среды, контролирующих распределение тех или иных компонент биоценоза экосистемы, называют комплексным градиентом (англ. complex gradient). По- видимому, комплексные градиенты - наиболее распространенный вариант ведущих факторов. Примерами комплексных градиентов являются высота над уровнем моря (сопряженное изменение температуры, увлажнения и пр.) и пастбищная дигрессия (на влажных почвах в степных районах повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение и засоление почвы за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы; Наумова, 1996, с.

Интересную модель комплексного градиента конкуренции для растений предложил Д.Тильман (Tilman, 1982, 1988; Наумова, 1996, с. 51-52; Миркин, Наумова, 1998, с. 131). Все типы конкуренции он сводит к одному комплексному градиенту, вдоль которого с обратной зависимостью изменяется обеспеченность растений светом и почвенными факторами (влагой и элементами питания). При этом на богатых почвах формируются сомкнутые растительные сообщества с высокой плотностью ценопопуляций, и чем богаче почвы, тем острее конкуренция за свет; на бедных почвах (сухих или засоленных) формируются разомкнутые фитоценозы и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы (см. схему).

Примером варианта С могут служить гигантские (до 4 м высотой) заросли тростника (Phragmites australis) на плавнях в дельте Волги, где он захватывает много ресурсов и затеняет прочие растения. Вариант А - первичные сукцессии на нередко безжизненных субстратах. Т.А.Работнов (1983, с. 211) указывает, что “...сосудистые растения инициальных ценозов, надо полагать, характеризуются способностью произрастать на субстратах, бедных элементами минерального питания, в частности азотом, и экономно расходовать их на построение своих органов... Пионерные растения обладают также способностью эффективно использовать интенсивное солнечное освещение...”

КОНЦЕПЦИЯ СОВОКУПНОГО ДЕЙСТВИЯ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ

связана, в первую очередь, с именами Э.Митчерлиха (E.Mitscherlich; работы 1909-1928 гг.) и Б.Бауле (B.Baule; работа 1918 г.; Кирсанов, 1930; Реймерс, 1990).

dy / dx = k * (A - y) ,

где y(x) - величина биомассы (урожая) при значении фактора х; А - максимально возможная биомасса при оптимальном воздействии фактора х; k - некоторый коэффициент, характеризующий действие фактора х. Величина каждого отдельного фактора в их совокупном действии различна (см. табл. 7).

Таблица 7

Коэффициент действия некоторых факторов (Реймерс, 1990, с. 159)

Б.Бауле обобщил решение этого уравнения и для п факторов воздействия имеем уравнение Митчерлиха-Бауле:

n

y = An * П (1 - exp[-ci * x]) . i=1

Таким образом, данная закономерность справедлива для случая монотонного действия фактора при неизменности остальных в рассматриваемой совокупности. Очень простые преобразования этой формулы и некоторые вероятностные оценки позволяют легко свести "на нет" дискуссию 20-30-х годов об основных принципах воздействия факторов, в частности на растения (что "главнее" - закон Митчерлиха или закон Либиха), и указать на характер их соподчинения.

В качестве примера сошлемся на данные З. А. Прохоровой и Е.Н.Саввиной (1970) по зависимости урожайности зерновых культур от содержания

подвижных элементов питания в почве,              которые подробно комментирует

В.И.Василевич (1983, с. 199). Он отмечает, что кривая регрессии какой-либо характеристики растительности на напряженность фактора воздействия будет иметь форму асимптотической кривой (т.е. соответствовать уравнению Мит- черлиха-Бауле). З.А.Прохорова и Е.Н.Саввина показали, что имеется тесная корреляция урожая ячменя и пшеницы с содержанием фосфора в почве лишь при его концентрации до 8 мг/100 г почвы (фактически, коэффициент действия).

ГИПОТЕЗА КОМПЕНСАЦИИ (ЗАМЕЩЕНИЯ) ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ связана с именами геоботаников В. В.Алехина (1935) и Э.Рюбеля (RQbel, 1935): отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Организмы не являются "рабами" физических факторов (условий среды): они сами и приспосабливаются, и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов.

У животных (особенно крупных) с хорошо развитой локомоторной способностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайностей местного градиента условий. Как показали исследования (Bogert, 1949), рептилии, искусно чередуя периоды пребывания в норах с выходами наружу, способны поддерживать свою внутреннюю температуру на достаточно постоянном и оптимальном уровне. Лабораторные исследования на ящерице Tiliqua показало, что она способна поддерживать температуру тела между 30 и 37оС, передвигаясь между участками, температура которых колебалась от 15 до 45оС (Hammel et al., 1967).

Ю.Одум (1975, с. 140) и И.И.Дедю (1990, с. 103) приводят такой пример: некоторые моллюски (в частности, Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или дефиците) кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием при достаточном содержании в среде последнего.

Легче всего эта гипотеза иллюстрируется на примере полифагов, способных "переключаться" с одного вида пищи на другой внутри группы кормов. Климатические факторы могут замещаться биотическими (вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате могут расти в подлеске под защитой верхних ярусов, создавая собственный биоклимат).

В.К.Трапезников (1983) в серии экспериментов показал, что локальное внесение удобрений в известной степени компенсирует недостаток влаги, позволяя сельскохозяйственным растениям достигать сходных физиологических показателей. Также показано (см. Одум, 1975, с. 140), что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; в этих условиях имеющееся в почве количество цинка уже не становится лимитирующим.

ГИПОТЕЗА НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ была предложена В.Р.Вильямсом (1949) - полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. В известной степени эта гипотеза является "дополнительной" к предыдущей, ведь компенсация факторов, как правило, относительна.

Самым хорошим примером может служить человек: по данным "Книги рекордов Гиннесса": без воздуха человек может прожить до 10 мин. (5 мин.) [***], без воды - 15 суток (10), без пищи - до 100 дней (35; заметим, что свет не является для человека фундаментальным фактором; условный, но наглядный пример - Эдмон Дантес [впоследствии - граф Монте-Кристо], заключенный камеры N 34 в замке Иф, пробыл до своего побега без света ровно 14 лет).

ГИПОТЕЗА РАВНОВЕСИЯ К.Петерсона (Peterson, 1975) - популяция каждого вида водорослей в своем развитии ограничивается одним биогеном или специфической комбинацией из нескольких биогенов (эта гипотеза может быть включена и в разд. 5.6 "Экологическое разнообразие", так как, например, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих факторов и, соответственно, выше разнообразие фитопланктона).

ПРИНЦИП ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ Либиха-Шелфорда (Дедю, - закон, являющийся расширением и объединением ЗАКОНА МИНИМУМА Ю.Либиха (J.Liebig, 1840 г.) и ЗАКОНА ТОЛЕРАНТНОСТИ В.Шел- форда (V.Shelford, 1913 г.), согласно которым при "стационарном состоянии" вида факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (в первую очередь это касается фундаментальных экологических факторов) [†††].

Как справедливо отмечает А.М.Гиляров (1990, с. 55): “...ограничение распространения (а забегая вперед, заметим, что и динамики) организмов низкой концентрацией необходимых ресурсов, по-видимому, есть обычнейшее в природе явление... По крайней мере интуитивно экологи осознавали это давно”. Так, например, очевидно, что если растению не хватает фосфора, то заменить его путем увеличения содержания в почве азота или калия невозможно (нельзя "передать" другим элементам роль фосфора в биохимических процессах) и, соответственно, невозможно повысить урожай этого растения сверх пределов, "устанавливаемых" недостатком именно фосфора. Классическими примерами воздействия лимитирующего фактора на развитие растений являются количество доступной влаги в засушливых аридных районах (Пианка, 1981) или исчерпание запасов бора в почве в результате возделывания одной и той же культуры в течение длительного времени (Дажо, 1975).

Интересный пример действия закона толерантности Шелфорда (много "хорошо" - тоже "не хорошо") приводит Ю.Одум (1975, с. 147). Создание утиных ферм вдоль рек, впадающих в южную бухту в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, привело к сильному удобрению вод утиным пометом, значительно увеличилась численность фитопланктона и, самое главное, произошла его структурная перестройка (динофлагелляты и диатомовые водоросли Nitzschia оказались почти полностью заменены зелеными жгутиковыми, относящимися к родам Nannochloris и Stichococcus). Знаменитые "голубые" устрицы, ранее процветавшие на рационе из традиционного фитопланктона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, постепенно исчезли, так и не адаптировавшись к новому виду пищи. Таким образом, избыток биогенов оказал лимитирующее воздействие на устриц.

А.Л.Яншин и В.С.Чесноков (1997) указывают, что от концентрации СО2 зависит потребление растениями азота и прирост их биомассы: при нормальной концентрации СО2 недостаток азота ограничивает рост всех растений (за исключением бобовых), при удвоении концентрации СО2 азот почти не лимитирует рост биомассы растений.

Еще один пример "не использования" закона минимума Либиха рассмотрим ниже. Одному из авторов настоящего пособия пришлось принимать участие в экспертизе одного из "проектов века" - канала Волга - Чограй. Вкратце смысл проекта сводился к следующему. В Калмыкии в связи с ростом в 6-7 раз поголовья скота резко упала кормовая возможность пастбищ. Для этой солнечной республики свет не является лимитирующим фактором; в качестве такового выступает вода. На этом основании и началось строительство канала. Однако разработчики не задались вопросом: а какой фактор будет лимитирующим в дальнейшем? Легко показать, что это будет плодородие почвы и в условиях обеспеченности водой для того, чтобы получить планируемый урожай на пастбищах, потребуется внесение такого количества удобрений, которое производилось во всем бывшем СССР...

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих принцип Либиха- Шелфорда (Одум, 1975, с. 141): организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого; обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора; если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам; оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (см. гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши (см. разд. 5.5); период размножения является критическим и многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении диапазона толерантности.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos - узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиго- термный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный:

ЗАКОН КРИТИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН ФАКТОРА - если один из экологических факторов выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) значений, то особям грозит смерть, несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Такие факторы (иногда называемые экстремальными) приобретают первостепенное значение в жизни вида (его популяций) в каждый конкретный отрезок времени. Классический пример - Всемирный потоп.

Один из вариантов формализации этого закона предложили Д.О.Логофет и Ю.М.Свирежев (1985) при описании динамики изолированной популяции при воздействии случайных флуктуаций среды, что позволило оценить вероятность снижения численности ниже заданного уровня в зависимости от емкости среды для данного вида. При описании динамики численности популяции N логистическим уравнением роста, вероятность падения численности популяции ниже некоторого граничного значения NKP за конечное время t оценивается по формуле

где Ф0 - стандартный интеграл вероятности, К - "емкость среды" логистического уравнения роста, а - коэффициент, отражающий интенсивность случайных флуктуаций, оказывающих влияние на скорость естественного прироста популяции, N0 - начальное значение численности популяции в момент времени t = 0.

МОДЕЛЬ ЛУНДЕГАРДА-ПОЛЕТАЕВА (L-модель; Полетаев, 1966; Гиль- дерман и др., 1970; Абросов, Боголюбов, 1988; Дедю, 1990) - один из вариантов формализации закона минимума Либиха, математическая модель воль- терровского типа, описывающая рост численности (биомассы) популяции с учетом лимитирующего воздействия одного из комплекса учитываемых факторов воздействия.

ВЕРОЯТНОСТНАЯ МОДЕЛЬ БУЛЯ - неравенство Буля (Флейшман, 1980, с. 27; Розенберг, 1984, с. 232), которое интерпретируется как вероятностное описание закона Либиха. При наличии конечного набора ресурсов или факторов воздействия Х = { Xj, i = 1,n } сложную систему А (популяция) и ее стратегическую цель А (например, выживание) можно рассматривать как наборы соответствующих зависимостей Ai популяции от отдельных параметров среды Xi . Тогда, ослабляя нижнюю оценку неравенства Буля, имеем:

где Р(А) - вероятность выживания (совместного осуществления событий Ai, i = 1,n ); P(Ai) - вероятность осуществления события Ai. Это неравенство позволяет оценить вероятность пересечения зависимых событий, не вдаваясь в сложную природу их зависимости. Таким образом, вероятность достижения цели А определяется "эффективностью" самого "слабого" воздействия. Именно в этом смысле построенное общесистемное соотношение экологически интерпретируется как закон минимума Либиха.

ПОСТУЛАТ ВОЗДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ Тишлера - состав и размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями; в свою очередь, эти особенности могут индицировать место, где можно найти ту или иную популяцию или вид. Например, водная среда детерминировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и пр.; в то же время эти признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в водной среде (Дедю, 1990, с. 248). Классическим примером, отмеченным еще Ч.Дарвиным (цит. по: Гиляров, 1990), могут служить бескрылые (или с сильно редуцированными крыльями) насекомые, которые встречаются на океанических островах, где велика опасность оказаться во время полета снесенными ветром в открытый океан (на островах в субантарктических широтах до 76% всех видов насекомых лишены способности к полету). Постулат сформулирован В.Тишлером (W.Tischler) в 1955 г.

Волнение воды в море особенно ощутимо в приливно-отливной зоне (волны, разбиваясь о берег, оказывают давление до 3 кг/см ). Скалистые берега, на которые обрушивается прибой, населены только видами, плотно удерживающимися на скалах (Дажо, 1975, с. 145) - Balanus и Chthamalus (усоногие раки), Patella и Haliotis (брюхоногие).

Г.В.Никольский (1963) по выносливости рыб к содержанию кислорода в воде выделяет четыре группы: виды с высокой потребностью в кислороде - 7 см /л и выше (форель, гольян, подкаменщик); виды, удовлетворяющиеся содержанием 5-7 см3/л (хариус, обыкновенный пескарь, голавль, налим); нетребовательные виды, среднее содержание кислорода - 4 см3/л (плотва, ерш); виды, способные жить в воде с содержанием кислорода даже 0,5 см /л (карп, линь).

Очень много примеров фитоиндикации и достаточно тесной связи некоторых видов растений с отдельными факторами среды приводит В.И.Артамонов в книге "Зеленые оракулы" (1989). Так, растительные сообщества с тра- гакантовыми астрагалами (Astragalus microcephalus, A.aureus, A.strictifolius) чаще встречаются на территориях с аномальным содержанием бора и селена, чем за их пределами; горец большой (Polygonum major) способен накапливать цинк, свинец, кадмий; бурачок двусемянный (Alyssum obovatum) не встречается за пределами районов, где залегают кобальтовые или кобальтово-медные руды (на 1 м поверхности, покрывающей рудные тела, произрастает до 250 экземпляров этого растения). В штате Монтана (США) по распространению специфического растения мелколепестника овальнолистного              (Erigeron

ovalifolium) были открыты запасы серебряной руды; в горах Сьерра-Невада (Калифорния, США) с никельсодержащих земель с помощью гречихи "собирают" до 11 т никеля с гектара.

ПРАВИЛО НЕОДНОЗНАЧНОГО ДЕЙСТВИЯ,              согласно которому каж

дый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других. Например, брюхоногий моллюск Littorina neritoides во взрослом состоянии живет в супралиторальной зоне и каждый день при отливе длительное время существует без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

ПРАВИЛО СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ОРГАНИЗМЫ Шелфорда-Парка (Дедю, 1990) - на организмы, обитающие в умеренных широтах, как правило, стимулирующее действие оказывают изменение температуры среды. Правило было предложено В.Шелфордом (Shel- ford, 1929) и Т.Парком (Park, 1930), которые ставшими хрестоматийными опытами показали, что в условиях переменной температуры быстрее развиваются личинки и куколки яблоневой плодожорки (на 7-8%), яйца (на 38%) и нимфы кузнечика (на 12%; Одум, 1986, т. 1, с. 269).

ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ (Дедю, 1990) - накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и пр.) ведет к усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и трофических цепях. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит примерно 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ (коэффициент аккумуляции К). Это правило является частным случаем (по отношению к токсикантам) более общего правила 10% (см. разд. 5.12). Классическим стал пример биоаккумуляции ДДТ в цепях питания в экосистеме оз.Мичиган (см. Яблоков, 1990, с. 29): содержание ДДТ в воде (а0) в фитопланктоне (а1)

в зоопланктоне (а2) в мелкой рыбе (а3) в крупной рыбе (а4) в рыбоядных птицах (а5)

В качестве примера (см. схему) приведем данные по содержанию хлорорганических пестицидов в различных объектах наземной экосистемы (цит. по: Яблоков, 1990, с. 28), очень хорошо соответствующие этому правилу.

Вполне удовлетворительно иллюстрируют это правило (см. табл. 8) и данные по содержанию продуктов ядерного деления в гидробионтах Сусканско- го и Черемшанского заливов Куйбышевского водохранилища в зоне влияния НИИАР (г.Димитровград, Ульяновская область). [‡‡‡]

Таблица 8

Содержание продуктов ядерного деления в объектах гидробиоценозов Куйбышевского водохранилища

К сожалению, эти данные также не полные (в частности, отсутствуют измерения фитопланктона, зоопланктона и консументов I-го порядка), но и в этом варианте (хотя К для щуки и судака определен по отношению к раку) порядок средней величины К близок к 10.