<<
>>

Эволюция кооперации и сложности; групповой отбор

Определения

Для того чтобы описать удивительное разнообразие и сложность биосферы, ученые вынуждены были постулировать, что естественный отбор действует вне видового уровня и вне коэволюции.

В соответствии с этим групповой отбор — это естественный отбор в труппах организмов, которые не обязательно тесно связаны в му- туалистических ассоциациях. Теоретически групповой отбор ведет к сохранению благоприятных для популяции и сообщества признаков, которые могут быть селективно невыгодны для их отдельных генетических носителей внутри популяций. Справедливо и обратное: групповой отбор элиминирует или поддерживает на уровне низких частот признаки, неблагоприятные для выживания вида, но селективно ценные внутри популяций. Групповой отбор включает выгоды, которые получает организм, совершенствуя ор- санизацию сообщества, необходимую для длительного существования самого организма.

Объяснения и примеры

«Борьба за существование» и «выживание наиболее приспособленных» (по Дарвину) вовсе не значит, что «человек человеку волк». Выживание во многих случаях основывается на кооперации, а не на конкуренции. С помощью эволюционной теории трудно объяснить, каге возникают и генетически закрепляются кооперация и развитые мутуалистические отношения. Трудность состоит в том, что исходно взаимодействия почти всегда дают преимущество особям, действующим в собственных интересах,, а не в интересах кооперации. Аксельрод и Гамильтон (Axelrod, Hamilton, 1981) проанализировали эволюцию кооперации и предложили модель, основанную на «игре в дилемму заключенного^ (см. Rapoport, Chammah, 1970). Другая предпосылка модели — теория взаимности как расширение общепринятой, основанной на* конкуренции генетической теории выживания наиболее приспособленных. В игре в дилемму заключенного два игрока решают, вступить им в кооперацию или нет в интересах ближайшей выгоды.

При первой попытке решение играть в свою пользу и не кооперироваться обеспечивает наибольший выигрыш каждому игроку независимо от того, что делает партнер. Однако если оба решают играть каждый за себя, то каждый из них теряет больше,, чем в случае, если бы они объединились. Если взаимодействие особей продолжается (т. е. продолжается «игра»), то при повторных попытках и оценке их преимуществ может возникнуть отбор на кооперацию. Выводы, сделанные на основе этой модели, и результаты компьютерного турнира показывают, как может возникнуть основанная на такой взаимности кооперация в асоциальной среде, как она развивается дальше и продолжает существовать, будучи полностью закрепленной. Способность высших животных распознавать особей повышает шансы установления взаимовыгодных отношений, а постоянный тесный контакт между многочисленными особями микроорганизмов или между микроорганизмами и растениями повышает вероятность обоюдовыгодных взаимодействий вроде тех, что развились в процессе эволюции азотфикси- рующих бактерий и бобовых.

Аксельрод и Гамильтон показали также, что исходной вехой в эволюции кооперации даже неродственных особей может быть альтруизм — принесение в жертву приспособленности одной особи ради выгоды другой, — который встречается среди родственных особей (родители и потомство, например). Гены, определяющие этот признак, будучи однажды закрепленными отбором родичей (kin selection), могут обеспечить распространение кооперации среди все более дальних родственников.

Д. С. Уилсон (Wilson, 1975, 1977, 1980) следующим образом сформулировал представление о групповом отборе (см. с. 97 его*

,книги 1980 г.). «Обычно популяции эволюируют таким образом, 'чтобы стимулировать или придерживать другие популяции, от которых зависит их собственная приспособленность. В таком случае приспособленность организма на эволюционных промежутках времени в значительной степени отражает его собственное влияние на сообщество и реакцию сообщества на присутствие этого организма.

Если эта реакция достаточно сильна, то длительно существовать будут только те организмы, которые положительно влияют на сообщество». Уилсон приводит аргументы, что групповой отбор облегчается отбором между «структурными демами» (тесно связанными генетическими подразделениями популяции). Он приводит также аналогию между парадоксом противоречия приспособленности особи и сообщества в биологическом сообществе и противоречием между частной выгодой и общественной пользой в обществе людей.

Так как напряженность отрицательных взаимоотношений хищник — жертва п паразит — хозяин со временем уменьшается (гл. 7, разд. 3), Джилпин (Gilpin, 1975) предположил, что в процессе группового отбора развиваются черты «предусмотрительности», удерживающие хищников и паразитов от чрезмерной эксплуатации своих жертв или хозяев. Левин и Пиментел (Levin, Pimentel, 1981) в качестве примера отбора на понижение вирулентности приводят историю интродукции возбудителя миксома- тоза в Австралию для борьбы с ввезенными туда из Европы кроликами. Сразу после интродукции вирус убивал кролика в течение нескольких дней. Затем вирулентный штамм был вытеснен менее вирулентным, которому нужно было в два-три раза больше .времени, чтобы убить хозяина, при этом комары, которые переносят возбудителя, получили возможность дольше питаться на •инфицированном кролике. Так как авирулентные штаммы разрушали свой пищевой ресурс не так быстро, как вирулентные, то их становилось все больше и больше, и они распространялись шире. Таким образом, отбор меясду демами дал преимущество авиру- лентному штамму перед вирулентным, в противном случае и паразит, и хозяин должны были неизбежно вымереть.

Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма !неясной. В числе других Саундерс и Xo (Saunders, Ho, 1976) утверждают, что сложность окружающего нас мира невозможно «объяснить отбором только на видовом и организменном уровнях, поэтому главную роль в эволюции должен играть отбор на высших уровнях. Напротив, Уильямс (Williams, 1966) и Левин и Майр (Levin, Mayr, 1981), как и некоторые другие исследователи, считают, что все можно обтgt;яснить в рамках традиционного дарвиновского естественного отбора; отсюда вытекает, что вряд ли групповой отбор служит одним из основных механизмов эволюции.

Более подробные сведения о групповом отборе приведены в работах Уилсона (Е. О. Wilson, 1973), Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1976) и Александера и Борджиа (Alexander, Borgia, 1978).

<< | >>
Источник: Одум Ю.. Экология: В 2-х т. Т. 2. 1986

Еще по теме Эволюция кооперации и сложности; групповой отбор:

  1. 22.2. Социальная миссия потребительской кооперации. Реализация кооперативных принципов и ценностей в деятельности потребительской кооперации
  2. Глава 4 Теории эволюции живых организмов. Эволюция и психика
  3. ГЛАВА 22. СОЦИАЛЬНАЯ РАБОТА В ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
  4. Глава 6 ВОССТАНОВЛЕНИЕ СЛОЖНОСТИ
  5. Глава 6 ВОССТАНОВЛЕНИЕ СЛОЖНОСТИ
  6. Кооперация труда на складе
  7. 7.1. РАЗДЕЛЕНИЕ И КООПЕРАЦИЯ ТРУДА
  8. 2. Сложность восприятия
  9. 22.1. Потребительская кооперация – социально ориентированная система
  10. Определение весовых коэффициентов (индексов сложности)
  11. 13. ЧУДЕСНАЯ СЛОЖНОСТЬ ОРГАНИЗМА
  12. Положительные взаимодействия: комменсализм, кооперация и мутуализм
  13. УВЕЛИЧЕНИЕ СЛОЖНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА
  14. Определение весовых коэффициентов (индексов сложности) вопросов
  15. 6.6. Роль потребительской кооперации в духовно-нравственном возрождении общества
  16. Зарождение ид^еи отбора
  17. 22.3. Социальные аспекты и нравственные основы хозяйствования потребительской кооперации
  18. Раздел VII. Безопасность жизнедеятельности на предприятиях торговли, общественного питания и системы потребительской кооперации