Энергетическая классификация экосистем

Источник и качество доступной энергии в той или иной степени определяют видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и процессов ее развития, а также образ жизни человека.

Эта классификация основана на свойствах среды на входе (см. рис. 2.2); она в корне отличается от биомной классификации, основанной на внутренней структуре экосистем, но вместе с тем и дополняет ее (см. гл. 2, разд. 8).

Объяснения

Четыре основных типа экосистем, выделенные по источнику, уровню и качеству энергии, описаны в табл. 3.18. В экосистемах используются два разных источника энергии: Солнце и химическое (или ядерное) топливо. В соответствии с этим удобно выделять движимые Солнцем и движимые топливом экосистемы, не забывая, однако, что во всех случаях могут использоваться сразу оба источника.

Сравнивая основные типы экосистем, можно рассматривать поток энергии в единицах мощности (вспомним, что единица мощности — это потребление или рассеивание энергии за единицу времени; см. с. HO). Показатель плотности энергии говорит о величине работы, которая выполняется или может выполняться на единице площади экосистемы, а также о величине неупорядоченности, или энтропии, которую система должна рассеивать, чтобы оставаться жизнеспособной. Обратите внимание, что в табл.

Природные системы, в основном или полностью зависящие от прямого солнечного излучения, можно назвать движимыми Солнцем несубсидируемыми экосистемами (категория I в табл. 3.18)- Они совсем или почти не получают дополнительной энергии, помимо солнечного света. К числу таких экосистем можно отнести открытые океаны, крупные участки горных лесов и грасленды и большие глубокие озера. Часто на них накладываются и другие ограничения, например нехватка элементов питания и воды. Поэтому хотя экосистемы этой обширной группы весьма различны, все они получают мало энергии и имеют низкую продуктивность или способность выполнять работу. Организмы, живущие в таких системах, выработали замечательные адаптации к существованию на скудном пайке энергии и других ресурсов и к эффективному их использованию.

Хотя мощность природных экосистем, относящихся к первой категории, не очень впечатляет, и они не способны поддерживать высокую плотность населения, тем не менее такие экосистемы крайне важны, так как занимают огромные площади (одни лишь океаны покрывают почти 70% площади земного шара). Весь

Таблица 3.1S. Классификация экосистем по источникам и уровню поступления энергии

Несубсидируемые природные, получающие энергию от Солнца. Примеры: открытые океаны, высокогорные леса. Это — основа системы жизнеобеспечения «космического корабля» Земля. Получающие энергию от Солнца, но с естественной энергетической субсидией.

Солнца. Примеры:              агроэкосистемы,              аквакультура.

Это системы, производящие продукты питания и волокнистые материалы и получающие дотации в форме горючего (или других формах), поставляемого человеком. Промышленно-городские системы, получающие энергию топлива. Примеры:              города,              пригороды, инду

стриализованные зеленые зоны. Это системы, в которых генерируется наше богатство (а также загрязняющие вещества). Главным источником энергии здесь служит не Солнце, а топливо. Эти системы зависят от экосистем первых трех типов, паразитируют на них. получая продукты питания и тошшво.

Прим* у/пип': Числа в скобках — округленные средние оценки, основанные практически лишь на интуиции, так как экосистемы Земли изучены еще недостаточно для того, чтооы рассчитать средние потоки энергии.

комплекс движимых Солнцем природных экосистем крайне важен для человека; его следует особо ценить, потому что, по сути дела, это основной «модуль жизнеобеспечения», гомеостат, стабилизирующий и поддерживающий условия на «космическом корабле», имя которому Земля. Именно здесь ежедневно очищаются большие объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, умеряются крайности погоды и выполняется множество других полезных функций. Кроме того, в качестве побочного продукта без всяких затрат или забот со стороны человека здесь производится некоторая доля пищи и волокнистых материалов, необходимых ему. И разумеется, мы еще не сказали о не поддающейся учету эстетической ценности беспре-

дельного океанического пейзажа, о величии нетронутого леса, о необходимости для человека зеленых открытых пространств.

Если помимо солнечного света могут быть использованы какие-то дополнительные источники энергии, плотность мощности может быть значительно повышена, порой даже на порядок величины. Вспомним, что дополнительная энергия, или энергетическая субсидия (см. разд. 2), —это энергия из вспомогательного источника, сокращающая расходы на самоподдержаиие экосистемы и тем самым увеличивающая то количество солнечной энергии* которое может быть превращено в органическую продукцию. Другими словами, несолнечная энергия частично заменяет солнечную, высвобождая ее для производства органических веществ. Источники дополнительной энергии могут быть естественными или искусственными (разумеется, система может получать одновременно оба типа дополнительной энергии). Для простоты классификации в табл. 3.18 выделены типы 2 и 3 — соответственно движимые Солнцем экосистемы с естественными и с искусственными энергетическими субсидиями.

Прибрежная часть эстуария — хороший пример природной экосистемы с дополнительной энергией приливов, прибоя и течений. Поскольку приливы и течения воды способствуют более быстрому круговороту минеральных элементов питания п перемещению пищи и отходов, организмы в эстуарии могут, так сказать, сконцентрировать свои усилия на более эффективном превращении энергии Солнца в органическое вещество. В самом прямом смысле слова организмы в эстуарии приспособились использовать энергию приливов. Поэтому эстуарии обычно более плодородны, чем, скажем, прилегающий участок суши или пруд, получающий то же количество солнечной энергии, но не имеющий преимущества, связанного с поступлением вспомогательной энергии приливов или других ее видов, обусловленных течением воды. Вспомогательная энергия, увеличивающая продуктивность, может поступать в самых разнообразных формах, например в тропическом дождевом лесу — в форме ветра и дождя, в небольшом озере — в форме потока воды из ручья, или поступающих с площади водосбора органических веществ и минеральных элементов.

Человек, разумеется, давно научился изменять природу и использовать вспомогательные источники энергии для получения прямой выгоды, а его умение не только увеличивать продуктивность, но и направлять эту продуктивность на производство пищевых и волокнистых материалов, легко собираемых, перерабатываемых и используемых, постоянно растет.

В табл. 3.18 продуктивность, или уровень мощности природных и субсидируемых человеком экосистем, движимых Солнцем, указаны в одной графе. Приведенные оценки основаны на том факте, что самое продуктивное сельское хозяйство находится примерно на уровне самых продуктивных природных экосистем: по-видимому, верхний предел для любой постоянной, длительно функционирующей системы, основанной на фотосинтезе, составляет примерно 50 000 ккал *м"2* г-1. Действительное различие между природными и искусственными экосистемами состоит лишь в распределении этого потока энергии. Человек старается направлять как можно больше энергии на производство продуктов питания, которые он может немедленно использовать, а природа обычно распределяет продукты фотосинтеза между многими видами и веществами и накапливает энергию «на черный день»; эта так называемая «стратегия повышения разнообразия в целях выживания» будет рассмотрена далее.

Экосистема, движимая топливом (тип 4 в табл. 3.18), называемая также индустриально-городской, — венец достижений человечества.

Надо особо выделить два свойства экосистем, движимых горючим. Наиболее важное из них — огромная потребность в энергии плотно населенных индустриально-городских районов; она по меньшей мере на 2—3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естественных или полуестественных экосистемах, движимых Солнцем. Вот почему множество людей могут жить на небольшой площади города. Килокалории энергии, ежегодно протекающие через квадратный метр индустриализованного города, считаются не тысячами, а миллионами (см. табл. 3.19). Таким образом, I га высокоразвитой движимой горючим городской среды потребляет в год около 2,2 млрд. килокалорий (2,2-109) или более. Нагляднее будет представить эти расходы энергии в пересчете на душу населения. В 1970 г. в США было потреблено 17,4-IO15 ккал (69 -IO15 Btu) энергии топлива (в том числе пошедшего на производство электричества). Разделив это число на 200 млн. человек, получим около 87 млн. ккал на человека в год. Напомним, что человеку требуется в год всего I млн. ккал энергии пищи. Следовательно, на домашнее хозяйство, промышленность, торговлю, транспорт и другие виды деятельности человека в США расходуется в 86 раз больше энергии, чем требуется для физиологических нужд (т. е. для функционирования организма). Разумеется, в развивающихся странах положение иное. Потребление топливной энергии на душу населения в Индии и Пакистане соответственно в 50 и 100 раз ниже, чем в США.

Таблица 3.19. Плотность потребления энергии, прямо связанной с использованием горючего человеком 1

1 Сравните эти величины с солнечной энергией, достигающей поверхности Земли: в зависимости от широты она колеблется от I до 2.10е ккал.м-2.год-*.

В таких странах мышечная сила человека и животных все еще играет большую роль, чем сила машин, и на производство продуктов питания, волокон и древесины приходится гораздо большая доля общего энергетического потока страны.