ЭЛЕМЕНТЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ ЭКОСИСТЕМ
Особая роль растительности в общей структуре живой природы связана с основной функцией растительного покрова нашей планеты - аккумуляцией и превращением солнечной энергии в энергию химических связей органического вещества с последующей передачей ее тем компонентам экосистемы, которые не в состоянии самостоятельно фиксировать энергию Солнца.
Предпринимались многочисленные попытки оценить соотношение биомасс растительных и животных компонентов всей биосферы в целом. Так как биосфера представляет собой уникальную экосистему, над которой невозможно проведение экспериментов в традиционном смысле этого слова (нельзя путем взвешивания всех (!) особей многочисленных видов на Земле определить биомассу биосферы планеты), то любые оценки биомассы растительных и животных компонент биосферы являются очень грубыми и часто различаются у разных авторов на несколько порядков. В частности, растительная биомасса биосферы оценивается примерно в 10 -10 г, в то время как биомасса животных - на 5-6 порядков меньше (Воронов, 1973); несколько меньшую оценку величины общей биомассы нашей планеты приводят Р.Уиттекер и Г.Лайкинс (Whittaker, Likens, 1973) - более 1,8*10 г сухого вещества. Это растительное органическое вещество распределено крайне неравномерно (рис. 2 и 3) и в пространстве и во времени: почти вся биомасса органического вещества планеты (более 99%) сконцентрирована на суше, составляющей 29% поверхности Земли, главным образом в лесах (до 90%; Уткин, 1975). В силу того что растения на суше подняты над почвой, они имеют суммарную листовую поверхность, превышающую в 3-10 раз (в зависимости от типа растительности) площадь, на которой они обитают (Воронов, 1973; Whittaker, Likens, 1973). Это позволяет растениям более эффективно использовать поступающую солнечную энергию и подобно "солнечным комбинатам" перерабатывать ее в органическое вещество. Причем, по данным Р.Уиттекера (1980), в этой зеленой фитомассе содержится до 4 г хлорофилла на 1м , что позволяет "связывать" в год до 9000 ккал солнечной энергии, что, в свою очередь, соответствует примерно 2 кг сухого органического вещества.
2
Рис. 2. Распределение биомассы зоопланктона (т/км ) по географическим поясам в поверхностном слое (0-100 м) Мирового океана (Марков и др., 1978;
Войткевич, Вронский, 1989)
Рис. 3. Распределение фитомассы (тыс. т/км ) по географическим поясам (Марков и др., 1978; Войткевич, Вронский, 1989)
Установлено, что к верхним слоям атмосферы Земли от Солнца приходят 1,94 кал/см2/мин (Gates, 1965; Golley, 1972; Одум, 1975), из которых биосферы достигает только около 0,9 кал/см /мин, а поверхности Земли - менее 0,3 кал/см /мин (последняя цифра согласуется с данными П.Дювиньо, М.Танга; 1973). В средних широтах каждый гектар поверхности планеты получает около 9*109 кал/год. Однако фитоценозами в процессе фотосинтеза рас
тений фиксируется очень незначительная часть этой энергии. Ю.Одум (1975) указывает, что верхний предел фиксации солнечной энергии растительностью составляет всего 5% от посылаемой Солнцем энергии и может наблюдаться в некоторых наиболее продуктивных тропических лесах.
Скорость фиксации и накопления органического вещества, характеризующая продуктивность растительных сообществ, представляет собой одну из важных характеристик биоэнергетики фитоценозов. Чистая первичная продукция (скорость накопления органического вещества в растениях за вычетом потерь на дыхание) всей биосферы (площадь 5,1*10 км ) оценивается (65 - 69)*1016 ккал/год, причем на суше - (38 - 43)*1016 ккал/год, т.е. порядка 60% (Golley, 1972; Lieth, 1973; Работнов, 1978). Следует отметить, что первичная продукция распределена на поверхности суши крайне неравномерно: обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных, что связано с влиянием некоторых лимитирующих факторов (например, вода в пустыни или температура в тундре). По данным Ф.Голли (Golley, 1972), чистая первичная продукция для всей суши планеты в среднем распределена по основным типам растительности следующим образом (ккал/м /год): тропический лес - 9300, бореальный лес - 4200, сельскохозяйственные культуры - 3200, тропические саванны - 3100, степи - 1300, тундры - 900, пустыни - 300.
Более подробные сведения о продуктивности различных растительных сообществ можно найти в работе Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965). Приведенные выше оценки являются средними величинами и в особенно благоприятных условиях среды продукция растительных сообществ может быть в несколько раз больше.
Этот небольшой экскурс в область биоэнергетики фитоценоза позволяет увидеть и достаточно объективно оценить важность растительной составляющей в организации экосистем. Однако кроме круговорота вещества и потоков энергии, организация экосистем должна характеризоваться и информационными процессами (Александрова, 1961; Фрей, 1970, 1971; Пузаченко, 1971, 1974; Ляпунов, Титлянова, 1974; Арманд, 1975; Арманд, Дроздов, 1976; Пузаченко, Скулкин, 1981). Причем Ю.А.Шрейдер говорит об информации как “...субстанции, ответственной наряду с массой и энергией за само существование реальных систем” (1976, с. 165). Правда при описании информационных процессов в экосистемах наметился целый ряд дискуссионных положений, которые прежде всего касаются того, что можно сопоставить в них таким традиционным понятиям теории информации, как "память", "канал связи", "приемник", "блок управления", "пропускная способность" и т.д.
Само понятие "информация" несет на себе два оттенка (Эйген, Винклер, . Во-первых, это количественный аспект, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается, что различия сообщений связаны только с расположением символов в них и это расположение должно сохраниться (в известных пределах) при передаче информации. Этим аспектом занимается теория информации, основоположниками которой являются В.А.Котельников и К.Шеннон. Во-вторых, это смысловая оценка сообщения или, как его иногда называют, семантический аспект информации (развитие этого направления связано с именами Р.Карнапа и И.Бар-Хиллела). Любая семантика зависит от известных соглашений, т.е. предполагает существование дополнительной информации, которая взаимодействует с информацией, содержащейся в сообщении (например, наличие определенной окружающей среды).
Внедрение кибернетических идей (в том числе и теории информации) в экологию пошло прежде всего в направлении формального подсчета количества информации, которая содержится в той или иной компоненте (в качестве символов-сообщений рассматриваются популяции видов). Подобный путь информационного анализа мало чем отличается от обычного корреляционного анализа - исследователь не намного продвигается в направлении понимания причинно-следственных связей изучаемой экосистемы. Поэтому более содержательных результатов при использовании теории информации в экологии следует ожидать от построения дедуктивных математических моделей информационных процессов в экосистемах и новой экологической интерпретации качественных выводов теорем К.Шеннона (1963).
Если исследование вещественных и энергетических процессов в экологии является достаточно традиционным, то изучение информационной составляющей взаимодействий в природе (исключая случаи формального применения тех или иных энтропийных показателей) пока не получило должного развития. Роль информационных процессов в организации растительных сообществ явно ниже, чем роль тех же процессов в организации сообществ животных, однако ее не следует недооценивать.
Еще по теме ЭЛЕМЕНТЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ ЭКОСИСТЕМ:
- БИОЭНЕРГЕТИКА ФИНАНСОВ
- "ГНЕВНАЯ" БИОЭНЕРГЕТИКА
- Примеры экосистем
- Классификация экосистем
- ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМ
- IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем
- 13.2. ИЕРАРХИЧЕСКИЙ РЯД ЭКОСИСТЕМ
- IV. 1. Организация (структура) экосистем
- IV.5. Продуктивность и биомасса экосистем
- Изучение экосистем