ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Биологическое разнообразие - “...главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи” (Чернов, 1991, с. 499). Поэтому можно согласиться с С.С.Шварцем (1973), считавшим, что эволюция экосистем связана не только (и не сколько) с продукционными процессами, а со способностью экосистем достигать состояния стабильности, которая, в свою очередь, определяется разнообразием. По выражению Р.Уиттекера (1980, с. 120) “...эволюция разнообразия создает предпосылки для дальнейшей эволюции разнообразия”.

Научный (академический) интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Механизмы устойчивости в пределах "биологической иерархии" (разд. 2.5) базируются на разнообразии - от молекулярного до экосистемного уровня (Соколов, 1994). Так, сама жизнь могла возникнуть лишь в условиях разнообразия молекулярных структур (Кальвин, 1971), а видовое разнообразие, имея общую тенденцию к увеличению по градиенту от арктических, антарктических и альпийских условий к условиям тропических равнин (Уиттекер, 1980), отражает степень благоприятности и стабильности условий среды, соотношение типов эколого-ценотических стратегий видов (см. разд. 5.2), время существования сообщества, режим нарушений и ряд других характеристик (Наумова, 1996). Как подчеркивает Р.Уиттекер (1980, с. 120), сообщества “...являются функциональными системами дифференцированных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов - это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах”.

Как отмечают В.Е.Соколов и М.И.Шатуновский (1996), сейчас происходит самое значительное за последние 65 млн. лет исчезновение видов растений и животных, наблюдается деградация и гибель многих ценных ресурсных сообществ (в первую очередь - тропические леса, в которых на площади в 1 га можно встретить до 200 видов только древесных растений, не считая тысяч видов беспозвоночных, нескольких десятков птиц и других многочисленных животных; прибрежные коралловые рифы с огромным многообразием водных беспозвоночных и сотнями видов рыб; в умеренной зоне распахиваются степи, повсеместно загрязняются реки и воды мирового океана).

Теоретическая скорость исчезновения видов должна составлять 4 вида в год (Рейвен, 1994), сегодня скорость исчезновения видов превышает естественный ход эволюции в среднем в 5000 раз (Соколов, Шатуновский, 1996, с. 422). Средняя продолжительность существования вида - около 4 млн. лет, на Земле существует по разным оценкам до 10 млн. видов. С такой скоростью исчезновения видов весьма вероятно, что половина видов наземных организмов может исчезнуть в ближайшие 50 лет.

Основные факторы, влияющие на точность учета биологического разнообразия растительных сообществ (Розенберг, 1989, с. 77; Наумова, 1996, с. 67-68)

Различают три основные причины, по которым для человечества важно остановить этот процесс исчезновения наших "меньших братьев" (Соколов, Шатуновский, 1996): нарушение экосистемных и биосферных функций (обеспечение оптимального газового состава атмосферы, биологическая очистка от загрязняющих веществ, сохранение способности экосистем преобразовывать солнечную энергию, сохранение плодородия почв и др.); ресурсное значение живых организмов, используемых для производства продуктов питания, лекарств, одежды, строительных материалов и пр. (из установленных 250 тыс. видов цветковых растений 3 тыс. имеют пищевое значение, около 200 - освоены и только 20 из них имеют наибольшее экономическое значение; из 23 тыс. видов рыб регулярно используется в пищу около 900, основу мирового потребления составляют только 12 видов, половина мирового промысла рыбы базируется всего на 4 видах - перуанском анчоусе, южно-африканской сардине, японской сардине и минтае; Global Biodiversity, 1992); морально-эстетические факторы -

Мы нынче растеряли васильки,

Растущие среди ржаного дива.

Мы дружно их клеймили:

Сорняки! - Да, сорняки...

Но - до чего красивы!

Лев Куклин.

Экономический (и, соответственно, политический) интерес к биоразнообразию вполне понятен (Гиляров, 1996). Во-первых, биоразнообразие само по себе есть материальный ресурс - обитающие в дикой природе организмы могут представлять ценность для селекции и служить источниками тех или иных веществ, используемых в фармакологии, пищевой промышленности, парфюмерии и т.п. Один из наиболее известных примеров такого рода - препарат из дикого,              произрастающего на о. Мадагаскар,              вида барвинка

(Catharanthus roseus), оказавшийся очень эффективным против детской лейкемии и принесший материальную выгоду, оцениваемую уже сотнями миллионов долларов (!). Во-вторых, понятие биоразнообразия играет в некотором смысле знаковую роль, поскольку оказывается символом "наиболее разнообразного" биома тропических лесов, которые, согласно популярному (хотя и не всегда верному) мнению, имеют ключевое значение для формирования газового режима атмосферы.

Все эти "причины" и "интересы" привели к тому, что в июне 1992 г. в г.Рио-де-Жанейро (Бразилия) на Конференции ООН по окружающей среде и развитию наравне с "Повесткой дня на XXI век" (программой перехода к устойчивому развитию), была принята и Конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1994 г. в России были начаты работы в рамках Государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие", а в 1995 г. Конвенция по сохранению биологического разнообразия была ратифицирована Государственной Думой РФ.

КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО (ЭКОЛОГИЧЕСКОГО) РАЗНООБРАЗИЯ (Уиттекер, 1980) - сообщества различаются по числу и "значимости" (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов - количеством сухого органического вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени) входящих в них видов.

ГИПОТЕЗЫ АЛЬФА-, БЕТА- И ГАММА-РАЗНООБРАЗИЯ - Р.Уиттекер (R.Whittaker) в 1960 г. предложил различать следующие типы разнообразия: альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие "в узком смысле" - видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов [англ.

пени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава,              видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-

разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] - отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС);

• гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие "в широком смысле" - объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта).

Р.Уиттекер, кроме того, различал две формы разнообразия - инвентаризационное (оценка разнообразия экосистемы разного масштаба [сообщество, ландшафт, биом] как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). С дополнениями Дж.Брауна и А.Гибсона (Brown, Gibson, 1983) и Ю.И.Чернова (1991) формы и типы разнообразия могут быть представлены в следующем виде (см. табл. 18).

В качестве примера изменения альфа-разнообразия приведем данные Н.Н.Выгодской с соавторами (1971, с. 60). Исследование проводилось в травяных сообществах лиственных и хвойных лесов подзоны              елово

широколиственных лесов на дерново-подзолистых почвах Московской области. Альфа-разнообразие оценивалось индексом Шеннона-Уивера EDi (см. далее модели разнообразия); на рис. 26 приведено изменение этого индекса под воздействием освещенности и массы подстилки.

Еще один пример изменения альфа-разнообразия комплексов жужелиц (Carabidae) в агроценозах под воздействием комплексного градиента "расстояние от источника воздействия" (загрязнение, рекреационные нагрузки) представлен на рис. 27 по данным В.Ф.Феоктистова (1995, с. 97). В качестве источника воздействия выступает крупный комплекс предприятий химической промышленности (Северный промузел г.Тольятти), показатель разнообразия - индекс Шеннона-Уивера ED^ градиент задан вектором в направлении юг- север (3, 12, 22 и 80 км от источника).

Пример, построенный по данным В.Б.Голуба (1986), изменения бета- разнообразия, измеряемого числом выделенных ассоциаций классификации растительности поймы Волги, заимствован из работы Л.Г.Наумовой (1996, с. 72). На рис. 28 хорошо виден параболический характер зависимости бета- разнообразия вдоль градиента "Волгоградское водохранилище - Каспийское море". При этом относительно невысокое бета-разнообразие "на краях" градиента объясняется, с одной стороны, лимитирующим воздействием степного климата (начало градиента), с другой - существенным переувлажнением местообитаний.

Наконец, на рис. 29 и 30 представлен характер изменения гамма- разнообразия [число видов в конкретных флорах на градиенте север-юг (Средне-Сибирское плато) по материалам Л.И.Малышева (Malyshev, 1993; Наумова, 1996, с. 74) и число видов в конкретных фаунах жужелиц (Carabidae) на территории Таймыра по материалам Ю.И.Чернова и Л.Д.Пенева (1993, с. 523)].

Формы и типы разнообразия по Р.Уиттекеру (Whittaker, 1977; Чернов, 1991, с. 501)

ГИПОТЕЗА КРАЕВОГО (ЭКОТОННОГО) ЭФФЕКТА (Одум, 1975) - наблюдается тенденция увеличения экологического разнообразия и плотности популяций на границах сообществ ("эффект опушки"). Теоретический максимум видового бета-разнообразия должен находиться там, где велики (или достаточно велики) блоки местообитания и велика общая протяженность границ в регионе. В известном смысле, проявление экотонного эффекта можно рассматривать как еще один фактор, подтверждающий правомочность концепции континуума (см. разд. 5.8).

Рис. 26. Зависимость разнообразия травяных сообществ лесов EDi (в битах) от пропускания света (S, в %) - кривая 1 и массы подстилки (Р, в г сух. веса) - кривая 2

Рис. 27. Зависимость разнообразия жужелиц EDi (в битах) от расстояния (R, км от источника)

"Экологическое" определение экотона (Одум, 1975, с. 203): “...экотон представляет собой переход между двумя и более различными сообществами (физиономически различимыми. - Ремарка наша), например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ. Это приграничная зона, или зона «напряжения», которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ”. Роль экотонных участков в сохранении биоразнообразия постоянно растет по мере роста антропогенного воздействия на естественные экосистемы. Так, хорошо известно, что плотность певчих птиц выше на территориях хуторов, усадьб и других подобных мест, которые состоят из мозаичных местообитаний, что существенно увеличивает протяженность "границ" по сравнению с более гомогенными участками леса или луга.

"Ландшафтное" определение экотона (Коломыц, 1987, с. 12): “...ландшафт-экотон есть «сообщество» природно-территориальных комплексов как относительно однородных на данном иерархическом уровне географических образований, функционально взаимосвязанных и пространственно упорядоченных соответствующими геопотоками”. В качестве экотона может рассматриваться и урочище (как сопряженная система ландшафтных фаций, подчиненных чередованию форм микрорельефа), и обширная континентальная зона, имеющая ранг ландшафтного сектора материка (преимущественно биоклиматические природно территориальные образования, непосредственно связанные с зональностью как универсальным проявлением пространственной организации биосферы). В последнем случае в качестве примера можно указать на трансконтинентальный бореальный экотон (Коломыц, 1994) - систему зональных границ, разделяющих бореальный пояс (преимущественно таежно-лесной) и суббореальный

(лесостепной и степной). Этот экотон обусловлен важнейшим климатическим рубежом - "переходом соотношения тепла и влаги через 1". Подробный анализ структуры экосистем этого объекта и прогноз изменения ландшафтных границ бореального экотона Волжского бассейна при глобальных изменениях климата выполнен в специальной работе "Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атласмонография)", изданной в Институте экологии Волжского бассейна РАН в 1995 г.

Как "экотон во времени" можно рассматривать и сукцессионные стадии, когда одновременно функционируют старый (сменяющийся) и новый (возникающий) наборы видов; с этих позиций находит объяснение эффект снижения биологического разнообразия в климаксовых сообществах по сравнению с более ранними сукцессионными стадиями.

Ю.Одум (1975) подчеркивает, что увеличение плотности организмов в экотонах - явление не универсальное ("безразличие" к экотонам демонстрируют некоторые виды охотничье-промысловых животных - лани и куропатки, уменьшают плотность деревья на опушках, "эффект Ремане" и пр.).

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Тинемана (Новиков, 1980; Дедю, 1990) - сформулированные А.Тинеманом ^Thienemann) в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши; разд. 5.5), тем больше число видов в данном биоценозе; чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в

пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из "оставшихся" видов              (этот принцип

Ю.И.Чернов называет правилом компенсации).

Таким образом, число особей и число видов связаны обратной зависимостью. Одним из показателей, измеряющим эту зависимость, является индекс Фишера-Корбета-Вильямса ED2 = а (см. далее модели разнообразия).

В качестве примеров можно назвать процесс "цветения" водохранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорослей в условиях повышенного загрязнения водоемов; одна из моделей этого процесса описана С.В.Крестиным и Г.С.Розенбергом в 1996 г.) и периодическое массовое развитие в тундре всего двух видов грызунов (леммингов; Чернов, 1991). Данный принцип сформулирован и как правило Крогеруса (см. далее).

ЗАКОНЫ РАЗНООБРАЗИЯ Жаккара (Дедю, 1990) - установленные на примере фитоценологических объектов в 1928 г. французским флористом П.Жаккаром (P.Jaccard) следующие закономерности: видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; видовое богатство сообщества (альфа-разнообразие) растет одновременно

с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней              (за исключением экстремальных показателей температуры,

аридности, концентрации солей и др.).

МОДЕЛЬ (КРИВАЯ) "ЧИСЛО ВИДОВ / ПЛОЩАДЬ " - увеличение видового богатства с увеличением площади учетной единицы. Ряд теоретических построений (Розенберг, 1989) позволил синтезировать модель зависимости площади описания (S) от числа видов (nS - среднее число видов в описании на площадке размера S) для задаваемой доли учета видов (p*) на площадке размера S (Sy - площадь, определяемая гамма-разнообразием, Sa - альфа-разнообразием):

Интересно отметить, что первое слагаемое этой формулы с точностью до коэффициентов совпадает с формулой Ю. А. Домбровского и Ю.В.Тютю- нова (1987, с. 5), выведенной для зависимости числа встреченных видов от площади изолята в соответствии с теорией Р.Мак-Артура (MacArthur, Wilson, 1967) и экспериментально установленной зависимостью числа видов на 100 м (п-юо) с величиной Sopt в м при описании пустынных, сухостепных и степных сообществ Монголии (Миркин, Розенберг, 1978, с. 150):

[ естественно, что эта эмпирическая формула применима только для данных типов растительных сообществ и только в области интерполяции (т.е. для 10 lt; п100 lt; 50 видов); в других ситуациях коэффициенты уравнения будут иными ].

На рис. 31 схематично представлен график изменения площади описания S (сплошная линия) в зависимости от числа видов nS.

Рис. 31. Теоретическая кривая изменения площади описания

в зависимости от числа видов

Для иллюстрации работоспособности соотношения предложенной модели "число видов / площадь" продемонстрируем оценку величины р* в ряде работ по количественной классификации растительных сообществ в различных типах растительности (см. табл. 19).

Таблица 19

Доля встреченных видов (p*) в одном описании площади S для различных геоботанических объектов, которые были классифицированы с помощью количественных методов

Примечание. * Библиографию работ см. в обзоре Б.М.Миркина и Г.С.Розенберга (1979).

Анализ табл. 19 позволяет сделать вывод о практически полном отсутствии планирования размеров пробных площадей для данной цели (цель - количественная классификация растительных сообществ):              80% видов (ре

комендуемая величина p*) учтено лишь при классификации тугайных лесов Средней Азии. В остальных случаях либо размеры пробных площадей явно занижены (например, для первых шести объектов таблицы каждое описание несет информацию о менее 5% видов растительных сообществ, что не позволяет считать классификации достоверными; справедливости ради отметим, что при изучении луговой растительности горно-лесной зоны Башкирии задачей исследования была не классификация растительности, а анализ микрогруппировок - иная цель исследования продиктовала и другой размер пробных площадок), либо площадки слишком велики, что делает геоботаническое исследование экономически неэффективным. Для учета в описании 80% видов можно рекомендовать следующие размеры площадок: для степной растительности Монголии - 6х6 м, для незасоленных маршей Египта - 2,5х2,5 м, для саванн Центральной Африки - 3х3 м для злаковников Канады - 6х6 м [ при этом в последнем случае эффективность исследования может быть повышена более чем в 150 раз (!) ].

Сложность задачи формализации выбора размеров площади описания часто отмечается геоботаниками. Например, В.И.Василевич (1969, с. 187) указывает, что “...вполне возможно, что нам не удастся найти количественных критериев для размеров площади выявления и придется определять ее путем соглашения, установив общие правила для всех типов растительности”. Именно так поступает Г.Вальтер (1982, с. 102), приводя таблицу приблизительных минимальных размеров пробных площадок для различных растительных сообществ (по данным Г.Элленберга).

МОДЕЛИ (ИНДЕКСЫ) РАЗНООБРАЗИЯ (Pielou, 1975; Федоров, 1978; Левич, 1980; Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; Миркин и др., 1989; Мэгарран, 1992) - различные формализации, связывающие число видов и число особей в сообществах. Наиболее распространенными являются:

индекс Шеннона-Уивера (^Shannon, W.Weaver) -

гдеS - число видов в сообществе;- общее число осо

бей; п\ - число особей вида i, упорядоченных в последовательность от менее к более значимым видам в сообществе (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов, однако возможна оценка и по проективному покрытию или по встречаемости); индекс Фишера-Корбета-Вильямса (R.Fischer, A.Corbet, C.Williams) -

где а - показатель разнообразия; высокое значение а означает большое число редких видов (с небольшой плотностью); показатель Симпсона ^.Simpson; у Р.Маргалефа - Гайни—Симпсона;

C.Gini) -

индекс Макинтоша (R.McIntosh) -

индекс Бриллюэна—Маргалефа (L.Brillouin, R.Margalef) -

индекс Глизона (H.Gleason) -

• семейство средних степенных Хилла (M.Hill) -

В последнем случае при разных значениях параметра а можно получить целый спектр индексов разнообразия. Так, ED7(0) = S, ED7(1) = f(EDi) экспоненциальный индекс Шеннона-Уивера, ED7(2) = 1 / ED3.

МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗНАЧИМОСТИ ВИДОВ (Уиттекер, 1980) формализация кривых относительных оценок значимости видов в сообществе:

• гипотеза случайных границ между экологическими нишами Р.Мак- Артура (R.MacArthur) -

где S - число видов в описании, N = ?n(i) - сумма значимостей всех видов, n(k) - значимость вида к в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид); гипотеза "перехвата" экологических ниш,              или геометрический ряд И.Мотомуры (I.Motomura) -

где n(i) - значимость вида i в ряду от i = 1              (наиболее значимый вид) до

i = S, С^-1) = n(i) / n(i-1); гипотеза о формировании видами оценок значимости в соответствии с логнормальным распределением Ф.Престона (F.Preston) -

где Sr - число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего So видов; а = const - постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения, которая часто оценивается величиной а = 0,2 .

Модели распределения значимости видов, фактически, позволяют ответить на вопросы: как происходит деление пространства ресурсов (экологических ниш) между видами и каким образом формируются количественные соотношения между значимостями видов. На рис. 32 представлены три теоретические кривые, соответствующие моделям Мак-Артура, Мотомуры и Престона, заимствованные из работы Р.Уиттекера (1980, с. 100).

В той же работе Р.Уиттекера (1980, с. 105) приведены кривые значимости видов для природных объектов, хорошо соответствующие теоретическим кривым:              А - гнездующиеся пары птиц (плотность) в листопадном лесу За

падной Вирджинии (США); В - чистая продукция видов сосудистых растений в субальпийском пихтовом лесу гор Грейт-Смоки-Маунтинс (штат Теннеси, США); С - чистая продукция сосудистых растений в листопадном лесу в ущелье гор Грейт-Смоки-Маунтинс.

Относительная значимость, n(k) , %

Последовательность видов

Рис. 32. Кривые значимости видов: А - модель Мак-Артура, В - модель Мотомуры (С = 0,5), С - модель Престона

ПОСТУЛАТЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ (Реймерс, 1990) - основные закономерности, которые автоматически осуществляются в ходе нарушения экологического разнообразия в сообществе и которые необходимо учитывать в процессе хозяйственной деятельности (борьба с вредителями, акклиматизация и пр.). При этом различают: нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида консорта- детерминанта, образующего консорцию, исчезают и многие виды-консорты; "никто не гибнет в одиночку”); вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым "подталкивает" их к исчезновению или сокращению численности ("незваный гость хуже...”); при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более "бедная" по экологическому разнообразию ("свято место пусто не бывает"); с антропоцентристской точки зрения замена видов или трофических цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать бульшую "реактивность" рудеральных видов при "освобождении" пространства экологических ниш; "старый друг лучше новых двух" - в этом проявляется третий закон-афоризм экологии Б.Коммонера (B.Commoner) - природа "знает” лучше - nature knows best).

ПРАВИЛО МОНОРА ОБ УСЛОВИЯХ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ РОДА ОДНИМ ВИДОМ (Дедю, 1990) - в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род, как правило, представлен только одним видом. Правило сформулировано А.Монором (А.Мопаг) в 1919 г.

ПРАВИЛО КРОГЕРУСА О ДОМИНИРОВАНИИ ВИДОВ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ (Дедю, 1990) - в биотопах с экстремальными условиями, как правило, доминируют узкоспециализированные виды с относительно большим количеством особей.              Это правило,              сформулированное

Р.Крогерусом (R.Krogerus) в 1932 г.,              "перекликается" с биоценотическими

принципами Тинемана.

ПРАВИЛО ДЕ КАНДОЛЯ-УОЛЛЕСА (ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ; Дедю, 1990) - по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ. Увеличение общего биологического разнообразия при движении от полюсов к тропикам связано с возрастанием в этом же направлении роли биотических факторов в организации сообществ (улучшение условий местообитания увеличивает значимость взаимодействия видов) и снижением роли абиотических (для заполярных экосистем главную роль играет экстремальность факторов среды). Правило независимо друг от друга сформулировали А.Де Кандоль ^.De Candolle) в 1855 г. и А.Уоллес ^.Wallece) в 1859 г. Много убедительных примеров, подтверждающих справедливость этого правила, можно найти в монографии французского географа Э.Реклю (E.Reclus) "Земля. Описание жизни земного шара. Том Х. Жизнь на Земле" (1872).

Еще одну особенность проявления этого правила подчеркивает Ю.И.Чернов (1991, с. 503), отмечая, что по градиенту север—юг в формировании биологического разнообразия нарастает роль эволюционно более продвинутых таксонов и падает удельный вес относительно примитивных групп; “...вероятно, в самой сущности жизни и ее эволюции заложено то, что примитивные группы в принципе не способны давать столь высокие уровни видового разнообразия как более прогрессивные там, где для них благоприятны условия”.

Следует учесть, что зоогеографические районирования сильно зависят от крупных таксономических групп, положенных в их основу (Неронов и др., : например, значительно различаются зоогеографические деления Земного шара, полученные по стрекозам (Белышев, Харитонов, 1981, 1983) и по фауне птиц и млекопитающих А.Уоллеса (Wallece, 1876).

ПРАВИЛО МИНИМУМА ВИДОВ Ремане (Дедю, 1990) - парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне (при солености 5-8%о); это правило известно и как "эффект Ремане" (A.Remane, 1948).

ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА (СВЯЗИ РАЗМЕРОВ ОСТРОВА С ЧИСЛОМ ВИДОВ; Darlington, 1957; Реймерс, 1990) - уменьшение площади острова в десять раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных (в частности, амфибий и рептилий) вдвое. В качестве подтверждения этого правила Ф.Дарлингтон (1966, с. 405) приводит следующую схему приблизительного соотношения площади островов Вест-Индии и числа видов амфибий и рептилий на них.

Интересные рассуждения о целях развития экосистем можно найти в статье Е.Н.Букваревой и Г.М.Алещенко (1997, с. 23). Они исходят из того, что рост разнообразия (сложности) не является критерием эффективности развития биосистем в целом, их цель - “...экстремизация какого-то другого параметра. В качестве одного из наиболее общих критериев эффективности биосистем можно рассматривать комплекс, объединяющий минимизацию производства энтропии и максимизацию интенсивности потоков вещества, энергии или информации через систему...”. На основе этого допущения авторы предлагают различать динамику оптимального уровня биоразнообразия в случайно меняющейся среде для систем с четкой функциональной структурой (например, сообщество) и систем из более или менее однотипных взаимозаменяемых элементов (популяция). В условиях дестабилизации среды разнообразие первых уменьшается, а вторых - растет; при стабильности фактров среды идут обратные процессы.

Завершая рассмотрение проблем экологического разнообразия остановимся на красивом образе, который предложили в 1981 г. экологи Стэнфордского университета (США) Пауль и Энне Эрлих (P. and A.Ehrlich): разнообразие подобно заклепкам самолета - каждая заклепка играет малую, но значимую роль для нормального функционирования целого. Потеря же любой из заклепок ослабляет систему, а при потере некоторого их числа гибель системы становится неизбежной. В 1991 г. несколько иную точку зрения высказал австралийский эколог Б.Уолкер (B.Walker): большинство видов в экосистеме "избыточны" и напоминают, скорее, пассажиров самолета, чем его заклепки. Эти модели стали предметом обсуждения на Международной конференции по оценке глобального биоразнообразия (27 февраля - 3 марта 1994 г., Калифорния, США).

На этой конференции приводились примеры как в пользу "модели заклепок"              (в эксперименте была получена положительная корреляционная связь

прироста фитомассы и числа видов в сообществе однолетних трав), так и "модели пассажиров" (леса умеренной зоны Северного полушария характеризуются примерно одинаковой продуктивностью при значительном различии в них числа видов деревьев и кустарников: в лесах Восточной Азии - 876 видов, Северной Америки - 158, Европы - 106).