Биотический круговорот

Замкнутость биотического круговорота. Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, в основе которого лежит реакция (3.4), называют биотическим круговоротом веществ.

Для равновесия в экосфере огромное значение имеет глобальная замкнутость биотического круговорота. Круговорот полностью замкнут,              когда существует точное равенство              сумм              прямых              и обратных расходов [типа реакции (3.4)]: ^q12=              T^q2j.              Если              же              в ка-

ком-то из процессов наблюдаются прирост или утечка («дефект замкнутости» ) Aq, то замкнутость круговорота

bq=(q-Aq)/ q.              (3.5)

Тоща величина разомкнутости круговорота

P9= I -S = Aq/q.              (3.6)

Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов T со временем исчерпания резервуара AT при полной остановке процесса наполнения:

St=(T-AT) /Т.              (3.5а)

Аналогично

(З.ба)

Круговорот углерода. Главным участником биотического круговорота является углерод как основа органических веществ. Схема глобального круговорота углерода показана на рис. 3.11.

Рис. 3.11. Глобальный круговорот углерода.

Резервуары — в Гт, потоки — в Гт/год

Масса углерода в экосфере в настоящее время составляет около 3600 Гт.

Поток синтеза и разложения органического углерода qg = 60 Гт/год. Запас органического углерода в экосфере Mg = = 3600 Гт. Период обновления углерода экосферы: AT в = Mg/qs = = 60 лет (для биомассы этот период ~10 лет). Скорость поступления углерода в атмосферу из недр (при вулканической деятельности) и из космоса относительно невелика:              =              0,014              Гт/год. Запас

углерода СО2 в атмосфере Ma = 700 Гт. Отсюда ATa = MJQa = = 5-IO4 лет. Это время можно считать минимальным сроком поддержания концентрации углерода в атмосфере в пределах колебаний современного уровня, т.е. ТА, хотя многие данные указывают на гораздо большую продолжительность. Тем более, что поступление углерода длительное время уравновешивалось его захоронением в недрах.

Итак, в соответствии с (З.ба) максимальная разомкнутость биотического круговорота углерода (З^= 60/50000 = 0,0012.

Детальный количественный анализ круговорота углерода в экосфере провел В.Г.Горшков (1990). Ok отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов могут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время IO5 лет сохраняет порядок величины. Ho судя по приведенным выше данным, время оборота СО2 в атмосфере за счет деятельности биоты составляет всего 10 лет. Отсюда ATa = 0,0001.

На схеме показано также вмешательство антропогенных воздействий в экосферный круговорот углерода.

Круговорот азота (рис. 3.12). Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссальный резервуар свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоротом. Общее отношение связанного азота к N2 в природе равно 1:100000. Энергия химической связи в молекуле N2 очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами,

кислородом или водородом (процесс азотфиксации) требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота вдет в присутствии катализаторов при температуре ~500°С и давлении -300 атм.

В экосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении, благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно I млрд. т азота в год (мировой объем промышленной фиксации — около 90 млн.т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином.

Непосредственный продукт биофиксации — аминогруппа NH2- включается в круговорот, в котором участвуют уже все организмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратобразующие и денитрифицирующие бактерии.

Продукты первых двух (нитрит и нитрат) вместе с аммонием составляют основу азотного питания растений, грибов и большинства других микроорганизмов, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки.

Круговорот азота в экосфере сопряжен с круговоротом углерода, так гак соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно: С:N = 55:1. Соответственно и круговорот азота составляет около I Гт/год. Он замкнут настолько, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, так как доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом — приблизительно 40:1.

Круговорот кислорода (рис. 3.13). В отличие от углерода и азота резервуары доступного для биоты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита O2 и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 160 Гт/год, а общее количество в пределах экосферы — порядка IO14 т.

Рис. 3.13. Круговорот кислорода

Кислород на Земле — первый по распространенности элемент: его содержание (в весовых процентах) в атмосфере — 23,1; в экосфере (в составе сухой органики) — 44,8; в литосфере — 47,2; в гидросфере (в составе воды) — 86,9. Однако для водных организмов нужен растворенный в воде кислород. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.

Содержание кислорода в атмосфере во много раз больше — 288 мг/л и на протяжении длительной геологической эпохи постоянно. Наземные животные довольно чувствительны к отклонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.

С круговоротом кислорода тесно связано образование озона.

В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткой ультрафиолетовой части солнечного спектра происходят ионизация и диссоциация части молекул кислорода, образуется атомарный кислород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон — трехатомный кислород:

Ог«-gt; 20; О + О2 О3; ДН = + 141,9 кДж/моль.

Здесь hv~ квант света с длиной волны не более 225 нм.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии — около 8,6 • IO15 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около IO-6

об.              %; максимальная концентрация О3 — до 4-IO-6 об. % достигается на высотах 20—25 км.

Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет большую защитную роль для всей экосферы, так как многие молекулярные, структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафиолета. С этим связано одно из критических обстоятельств современной экологической обстановки, поскольку образование и содержание озона в атмосфере географически неравномерны.

Круговорот фосфора (рис. 3.14). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Ho в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в экосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервуары которых велики, но относительно мало доступны для биоты.

Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот , в целом имеет заметный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в экосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения это — важнейшие свойства экосферы как динамической системы.