Биогенные элементы: макроэлементы и микроэлементы

Растворенные элементы, жизненно необходимые организмам, называют биогенными элементами. Как теперь показано, из 54эле- ментов периодической таблицы, встречающихся в природе в существенных количествах, около половины важны либо для животных, либо для растений, а чаще всего для тех и других.

шей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем недостаток любого другого вещества, за исключением боды». Потребности сельского хозяйства и промышленности создают условия, в которых лимитирующими становятся и слишком большие количества таких биогенных элементов, как азот и фосфор, и слишком малые (об этом говорилось в гл. 4).

Особое внимание следует обратить на взаимодействие азота и фосфора. Отношение количеств N/P в «средней» биомассе составляет около 16 : I, а в реках и ручьях — около 28: I (см. рис. 4.8). Шиндлер (Schindler, 1977) сообщил об экспериментах, в которых в целое озеро вносили удобрения с различными соотношениями N/P. Когда N/P снижали до 5, в фитопланктоне доминировали азотфиксирующие сине-зеленые водоросли, они фиксировали азот в количествах, достаточных для того, чтобы это соотношение вернулось в диапазон, характерный для многих нетронутых озер. Шиндлер предположил, что в озерных экосистемах выработались естественные механизмы, компенсирующие нехватку азота и углерода, но недейственные в отношении фосфора, газообразных соединении которого в атмосфере нет.

He столь важны, как азот и фосфор, но все же заслуживают рассмотрения калий, кальций, сера и магний. Моллюскам и позвоночным требуется особенно много кальция, а магний — необходимый компонент молекулы хлорофилла, без которого не могла бы функционировать пи одна экосистема. Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, часто называют макроэлементами.

В последние годы внимание исследователей все больше привлекают те элементы и их соединения, которые хотя и необходимы для жизнедеятельности биологических систем, но требуются в крайне малых количествах. Они часто входят в состав жизненно важных ферментов. Эти элементы называют обычно следовыми, или микроэлементами. Поскольку небольшие потребности в микроэлементах, по-видимому, связаны с таким же небольшим (или даже меньшим) содержанием их в окружающей среде, они нередко становятся лимитирующими факторами. Развитие современных методов химического микроанализа, спектрографии, рентгеноструктурного анализа и биопроб значительно расширило наши возможности в измерении даже самых малейших количеств вещества. Кроме того, экспериментальные исследования роли макроэлементов получили сильный толчок, когда появилась возможность использовать радиоизотопы многих из этих элементов. Уже давно известны болезни, связанные с нехваткой следовых элементов. Соответствующие патологические симптомы наблюдались у лабораторных, домашних и диких животных и растений. В природных

условиях такие симптомы недостаточности связаны с необычной геологической историей местности, а иногда — с какими-то нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека. Примером необычного геологического прошлого может служить юг Флориды. Потенциально плодородные, богатые органическим веществом почвы этого района только тогда оправдали возлагавшиеся на них надежды полеводов и животноводов, когда выяснилось, что в этом бассейне осадконакопле- ния недоставало меди и кобальта, обычно присутствующих в большинстве районов.

Для растений особенно важны 10 микроэлементов:              железо

(Fe), марганец (Mn), медь (Cu), цинк (Zn), бор (В), кремний (Si), молибден (Mo), хлор (Cl), ванадий (V) и кобальт (Co). По функции эти элементы можно разделить на три группы: I) необходимые для фотосинтеза — Mn, Fe, Cl, Zn, V; 2) необходимые для азотистого обмена — Mo, В, Co, Fe; 3) необходимые для других метаболических функций — Mn, В, Co, Cu и Si. Все эти элементы, кроме бора, требуются также животным; кроме того, животным могут требоваться селен, хром, никель, фтор, иод, олово и, возможно, даже мышьяк (Mertz, 1981). Разумеется, между макро- и микроэлементами нельзя провести четкую и одинаковую для всех групп организмов границу; например, натрий и хлор нужны позвоночным в больших количествах, чем растениям; в самом деле, натрий часто вносят в список микроэлементов для растений. Многие из микроэлементов сходны с витаминами, действуя как ката- ; лизаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических I соединений, так называемых металлоактиваторов; например, ко- I бальт — важная составная часть молекулы витамина Bi2. Голдмен I (Goldman, 1965) описал случай, когда лимитирующим фактором экосистемы служит молибден. Добавка молибдена в количестве 100 частей на миллиард к воде горного озера повысила интенсивность фотосинтеза. Он обнаружил также, что в этом озере концентрация кобальта была достаточно высокой, чтобы тормозить развитие фитопланктона. Как и в случае макроэлементов, избыток мик роэлементов, как и их недостаток, может также оказывать лимитирующее воздействие. Тем, кто интересуется этими проблемами, можно рекомендовать отлично иллюстрированную статью Фридена ; (Frieden, 1972), посвященную роли жизненно важных элементов.