5.12. ЭКОЛОГИЯ БИОСФЕРЫ(ЭНЕРГЕТИКА, ПРОДУКТИВНОСТЬ)

Понятия «биосфера» и «ноосфера» совершенно справедливо ассоциируются с именем выдающегося ученого В.И. Вернадского - “Биосфера - термин, введенный в науку В.И.Вернадским” (Гумилев, 1990, с.

В процессе работы над "Календарем экологических событий" (Розенберг, 1992; Розенберг, Мозговой, 1992; см.главу 1), авторы столкнулись со статьей М.Я.Лемешева (1986), в которой приоритет в ведении термина «биосфера» отдавался французскому географу Э.Реклю ^.Reclus). Все это заставило подойти к вопросу более внимательно и обратиться к первоисточникам.

Географические исследования Э.Реклю собраны в три его основные работы: "Земля. Описание жизни земного шара" в 12 т. (1868-1872 гг.), "Всеобщая география - Земля и Люди" в 19 т. (1876-1892 гг.) и "Человек и Земля" в 6 т. (1893-1905 гг.). Первая из этих работ несколько раз переводилась в России (в 1872, 1895, 1911 и 1914 гг.). Самыми полными переводами Х тома "Жизнь на Земле", представляющим наибольший интерес в данном контексте, являются перевод Д.А.Коропчевского              (с дополнениями А.В.Ме-зьера,

Д.Д.Струнина, Н.М.Книповича и Н.А.Рубакина) 1895 г. (Реклю, 1895) и перевод Н.К.Лебедева 1914 г.

“Вся совокупность живых существ на поверхности планеты образует как бы своего рода тонкую оболочку или покров. Этот слой живых существ - растений и животных, - облекающий поверхность почвы, носит название биосферы (курсив автора. - Ремарка наша), то есть живой оболочки Земли” (Реклю, 1914, с. 4).

“...мы должны признать, что жизнь на Земле едина. Как бы далеко растения, животные и люди не расходились друг от друга, как бы они не различались своим видом и строением, все они все-таки, прежде всего, дети Земли. Их создала одна и та же почва, они дышат одним и тем же воздухом” (Там же, с. 6).

“...царства растений и животных не стоят друг от друга отдельно, а находятся в тесной взаимной зависимости, образуя один общий мир органических существ, служащий прямым продолжением неорганического мира” (Там же, с. 8).

Перевод 1914 г. представляется более полным и аккуратным - хотя бы потому, что в нем сохранена структура работы Э.Реклю из 12-и томов. Десятый том «Жизнь на Земле» писался Э.Реклю в 1871 г. в Версальской тюрьме, где он находился в ручных кандалах после поражения Коммуны (Лебедев, 1921) и вышел в свет в 1872 г., т.е. понятие «биосфера» было определено

Э.Реклю на три года раньше Э.Зюсса.

Э.Реклю знал о работах Э.Зюсса, о чем свидетельствует ссылка в первом томе (1868 г.) его работы «Земля. Описание жизни земного шара» (Реклю, 1914); можно предположить, что и Э.Зюсс был осведомлен о трудах Э.Реклю.

Косвенным свидетельством того, что появление нового термина было не случайным, служит высокая степень «экологичности» всех географических работ Э.Реклю. Он приводит большое число примеров, которые стали (некоторые из них использованы в этой книге) и могут стать хрестоматийными в экологии - увеличение богатства растительности в направлении от полюсов к экватору (Реклю, 1895, с.

Геохронологическая шкала. История развития жизни на Земле подразделяется на 6 эр и 17 систем или периодов (см. табл. 33), охватывающих промежуток времени в 3,5 млрд.лет (Вологдин, 1963; Камшилов. 1974). Свыше 3 млрд. лет назад, когда на Земле зародилась жизнь, атмосфера содержала в основном азот, аммиак, водород, окись углерода, метан, водяной пар, хлор, сероводород и другие газы, ядовитые для многих из живущих сейчас на Земле организмов; свободный кислород в ней отсутствовал (Кальвин, 1971; Одум, 1975).

Таким образом, до тех пор, пока атмосферного кислорода и озона ("экран" от воздействия ультрафиолета) было мало, жизнь могла развиваться только под защитой воды. По-видимому, первыми живыми организмами были дрожжеподобные одноклеточные анаэробы, получавшие энергию за счет брожения, “...их питание, по-видимому, зависело от медленно опускающихся на дно органических веществ, синтезируемых под действием радиации в верхних слоях воды, куда не могли отважиться проникнуть эти голодные микробы!” (Одум, 1975, с. 351). Эти представления соответствуют гетеротрофной теории возникновения жизни

Периоды развития жизни на Земле

cellpadding="0">

1

2

3

4

Карбон

270-320

Расцвет растительной жизни (древовидные плауны - до 30 м, хвощи, первые хвойные); сходят трилобиты и панцирные рыбы, развиваются фораминифе- ры; появляются первые пресмыкающиеся, насекомые начинают завоевание воздушной среды

Пермь

225-270

Резкие контрасты климата и усиление тектонической деятельности; вымирание трилобитов, развитие головоногих моллюсков - аммонитов

Мезозойская

Триас

185-225

Развитие голосеменных растений; появились настоящие костистые рыбы; развитие динозавров; в конце триаса появились первые млекопитающие

Юра

140-185

Развитие покрытосеменных растений, появление диатомовых водорослей; время динозавров: диплодок - до 30 м в длину, стегозавр - более 6 м в высоту, летающие рептилии, появляются первые птицы - археоптериксы

Мел

70-140

В морях процветают костистые рыбы, акулы и ихтиозавры; в конце мела вымирают все динозавры

Кайнозойская

Третичная система (па-

Поверхность Земли приблизилась к современной;

леоген,

25-70

в морях появились китооб-

неоген)

1-25

разные и ластоногие; на суше продолжалось развитие лиственных деревьев, появились злаки

Четвертичная система (антропоген)

0-1

Оледенение северного полушария и появление человека

А.И.Опарина (1960, с.

В течение протерозоя первые организмы провели колоссальную биогеохимическую работу, главным итогом которой стало накопление в атмосфере кислорода. Важный этап в развитии органического мира - возникновение мно- гоклеточности. Считается, что первые многоклеточные смогли появиться (как? - это другой, специальный вопрос; Иванов, 1968; Шульман, 1973) после того, когда содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6% (современный уровень - 20%). В эту эру биосфера “...охватила всю планету и ее эволюция обусловила характер и направление эволюции отдельных видов” (Камшилов, 1974, с. 53).

К началу девона потребление кислорода сравнялось с его образованием и содержание его в атмосфере стало близким к современному. Но с середины девона и до конца палеозоя произошло заметное уменьшение содержания кислорода (может быть, в 4 раза) и повышение содержания углекислого газа. Все это сопровождалось глобальным изменением климата и привело к обширному "автотрофному цветению", создавшему запасы ископаемого топлива. Затем последовало потепление и соотношение О2/СО2 остается до сих пор в “...состоянии, которое можно назвать «колебательным стационарным состоянием»” (Одум, 1975, с. 353).

Типы земного вещества. Еще в книге "Химическое строение биосферы Земли и ее окружения", вышедшей в 1922 г., В. И. Вернадский выделил 7 типов земного вещества, из которых слагается биосфера; с учетом замечаний Н.Б.Вассоевича (1976) эти типы представлены в табл.

Согласно расчетам (естественно, очень приблизительным; см. Камшилов, 1974, с. 47) за всю историю Земли существовало в рамках живого вещества примерно 500 млн. видов организмов, сейчас на нашей планете насчитывается не менее 5 млн. видов (по другим данным - от 3 до 30 млн. видов; Мей, 1994); иными словами, КПД эволюции биосферы не сильно отличается от 1%. По своей массе живое вещество составляет очень малую часть биосферы - равномерно распределенное по всей поверхности она покроет Землю слоем всего в 2 см. Но именно живому веществу, по Вернадскому, и принадлежит главная роль в формировании земной коры.

Биогенное вещество создано в результате жизнедеятельности организмов (например, речной рак за 20 лет жизни сбрасывает 50 панцирей); подразделяется на необиогенное вещество, образованное существующим в настоящий момент живым веществом, и палеобиогенное вещество, сохранившееся в составе горных пород ("жизнь, превращенная в камень").

Примером абиогенного вещества земного происхождения могут служить продукты вулканизма и газы, выделяющиеся из недр Земли. По современным оценкам (Лапо, 1987, с. 44) ежегодный “...приход абиогенного вещества в биосферу составляет около 3 млрд.т в год”.

Типы вещества биосферы Земли

Метеориты, о которых слышали все, - это пример абиогенного вещества внеземного происхождения. Однако явление это весьма редкое. По данным А.В.Лапо (1987, с. 45) с XV века до наших дней наблюдалось и было подобрано всего лишь несколько сотен метеоритов;              “...попаданий в человека

было только 5 - по одному за век, убитых - 1. Последнее попадание произошло, видимо, 30 ноября 1954 г. Четырехкилограммовый метеорит пробил крышу дома и потолок, отскочил от радиоприемника и ударил по ноге хозяйку дома, отдыхавшую после ленча. Так вошла в историю человечества миссис Ходжес из Силакоги, штат Алабама, США...”

Основная составляющая абиогенного вещества внеземного происхождения - это метеоритная пыль, приход которой на Землю оценивается величиной 104-106 т/год. Это немного, но за 4,5 млрд. лет существования Земли "космической пыли" на ней накопилось сотни метров (правда, существенно перемешавшись с компонентами земного вещества).

В 1997 г. вновь вспыхнул интерес к биогенному веществу внеземного происхождения; одной из первых публикацией, в которой были описаны необычные микроскопические образования, встречающиеся в метеоритах, была статья в журнале "Nature" в 1961 г. Один из авторов настоящего пособия 23 марта 1998 г. на Сессии Общего собрания Отделения общей биологии РАН слушал доклад директора Палеонтологического института РАН А.Ю.Розанова "Астробиология и палеонтология", в котором было приведено очень большое число убедительных примеров исследований метеоритов, подтверждающих факт присутствия в них биогенного вещества (см. также статью С.И.Жмур и др. в журнале "Природа", 1997, № 8). Думается, что становление и развитие астробиологии принесет еще много открытий, способных поколебать и перевернуть наши представления о процессах возникновения жизни на Земле...

Но вернемся к характеристике живого вещества биосферы. “Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется в среднем за 8 лет. При этом

вещество наземных растений (фито масса суши) обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит во много раз быстрее: вся масса живого вещества обновляется за 33 дня, в то время как фитомасса океана - каждый день! Процесс полной смены вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет. В атмосфере смена кислорода происходит за несколько тысяч лет, а углекислого газа - за 6,3 года. Эти цифры показывают, что геохимический эффект деятельности живого вещества в биосфере проявляется не только в течение геологического времени (миллионы и миллиарды лет), но ясно выражен даже в пределах времени исторического (тысячи лет и менее)” (Лапо, 1987, с. 23).

Прежде чем перейти к рассмотрению теоретических конструкций в рамках концепции биосферы, рассмотрим основополагающие представления В.И.Вернадского о пространственном распределении живого вещества биосферы. В зависимости от занимаемой площади В.И.Вернадский различал (см. табл. 35) жизненные пленки (прослеживаются на огромных расстояниях - планктонные сообщества поверхности океана) и сгущения жизни (более локальные скопления - например, Саргассово море,              впервые описанное

Х.Колумбом 21 октября 1492 г.: “С рассветом встретил столько травы, что море, казалось, покрылось ею как льдом. Траву несло с запада”; цит. по: Лапо, 1987,              с.

88).

Таблица 35

Классификация форм концентрации жизни в биосфере

Представленные далее в табл. 40 основные типы биомов не требуют подробного комментирования. Особо рассмотрим только сравнительно новые абиссальные рифтовые сообщества, открытие которых в 1977 г. существенно изменило представление о путях формирования биосферы (см. далее гипотезу абиссальных сгущений жизни).

КОНЦЕПЦИЯ БИОСФЕРЫ (Вернадский, 1926) - представление о самой крупной экосистеме как взаимосвязанном единстве живого, биогенного, биокосного и косного веществ. Самая существенная особенность биосферы - биогенная миграция атомов химических элементов (см. далее аксиому биогенной миграции атомов).

ГИПОТЕЗА АБИССАЛЬНЫХ СГУЩЕНИЙ ЖИЗНИ. Абиссаль - глубоководная (свыше 2000 м) зона Мирового океана, характеризуемая постоянной температурой (ниже 2оС) и бедностью животного мира. Сгущения жизни в этой огромной по территории, считавшейся совершенно бесплодной, зоне были открыты 15 февраля 1977 г., когда американский подводный аппарат "Ал- вин", с помощью которого проводились исследования гидротермальных источников рифтов (зон раздвижения земной коры), в районе Галапагосских островов достиг дна Тихого океана на глубине 2540 м. Вот как описывает это событие один из его участников Дж.М.Эдмонд (J.Edmond):              “Типичный базальтовый

ландшафт выглядел довольно уныло: монотонные поля бурых «подушек» (излившаяся под водой лава. - Ремарка наша) разбиты многочисленными трещинами; на площади несколько квадратных метров не всегда можно было увидеть живое существо... Но здесь мы оказались в оазисе. Рифы из мидий и целые поля гигантских двустворок, крабы, актинии и крупные рыбы, казалось, купались в мерцающей воде... Мы наткнулись на поле горячих источников. Внутри круга диаметром около 100 м теплая вода струилась из каждой расселины, каждого отверстия в морском дне” (цит. по: Лапо, 1987, с. 92-93; см. также фотографии в журнале "Природа", 1985, № 8). Откуда в царстве вечного мрака на глубине 2,5 км такое буйство жизни?

Ответ оказался и прост, и неожидан. Трофическую нишу фотоавтотро- фов, которые, естественно, не могли существовать в этих условиях, заняли хемоавтотрофные микроорганизмы. Гидротермальные источники несут эндогенный сероводород (обязанный своим происхождением глубинным геологическим процессам), который используют большинство хемоавтотрофов. Таким образом происходит замена солнечной на эндогенную энергию - это главная особенность абиссальных сообществ.

Другими особенностями являются (Лапо, 1987): широкое распространение симбиотрофных организмов; уникальное своеобразие органического мира каждого из сообществ; гигантизм обитателей абиссальных сообществ (рифтии - представители новооткрытого рода погонофор - червеобразные животные до 1,5 м (длина "обычных" погонофор не превышает 10 см), раковина двустворчатых моллюсков достигает 25-30 см в поперечнике, даже бактерии достигают здесь величины 0,11 мм - неслыханный размер для организмов этого подцарства.

Абиссальные сгущения жизни играют в биосфере особую роль, и их следует рассматривать как возможный новый источник жизни в случае прекращения ее на основе фотосинтеза.

ГИПОТЕЗА ГЕОМЕРИДЫ Беклемишева - одна из первых гипотез теоретической глобальной экологии. Геомерида - весь живой покров Земли, рассматриваемый как целостная иерархическая система, миллионы лет пребывающая в состоянии динамического устойчивого равновесия. Если биосфера - высший биотоп, то Геомерида - высший биоценоз. Гипотеза предложена в 1931 г. В.Н.Беклемишевым.

ГИПОТЕЗА ГЕИ Лавлока—Маргулис (Одум, 1986; Дедю, 1990) - представление о биологическом "контроле" на биосферном уровне факторов абиотической среды и существовании сложной, живой, саморегулирующейся системы поддержания на Земле условий благоприятных для жизни. Атмосфера Земли, создающая стабильные и благоприятные условия для жизни, сама пребывает в крайне неустойчивом состоянии с точки зрения законов химического равновесия: ее равновесие поддерживается самой жизнью, которая ранее создала современную атмосферу (см. выше). Гипотеза Геи была предложена английским химиком Дж.Лавлоком (J.Lovelock) и американским микробиологом Л.Маргулис (L.Margulis) в 1975 г; у нас в стране представления о биологической регуляции окружающей среды в эти же годы развивает В.Г.Горшков (1980, 1982, 1988). Проблемы гомеостаза на уровне популяций, сообществ и биосферы в целом являются предметом рассмотрения и И.А.Шилова (1977, 1982, 1985, 1988).

На рис. 57 представлены данные о связи в ходе эволюции первичной продукции биосферы и содержания в ней кислорода.

Рис. 57. Связь в ходе эволюции первичной продукции биосферы и кислородного режима (по: Одум, 1975, с. 352): - возникновение многоклеточных организмов, - формирование запасов ископаемого топлива

Рассматривая гипотезу Геи с биологической точки зрения, Л.Маргулис предположила, что жизнь на Земле представляет собой "сеть обратных связей", позволяющих планете выступать в качестве саморегулирующейся и самопроизводящей системы. Особая роль при этом отводится процессам симбиоза организмов. [ Заметим, что именно Л.Маргулис была первой, кто еще в 60-х годах предположил, что эукариотические клетки произошли в результате симбиоза простых прокариотических клеток (таких как бактерии). Сегодня эти представления уже не выглядят так убедительно и критикуются (Шульман, Евланов, 1995). В частности, симбиогенетическое происхождение эукариот не объясняет сохранения индивидуальности отдельных симбионтов (примером могут служить лишайники), "запрет" на увеличение размеров прокариот, слабую проницаемость мембран для симбионтов и пр. ]

В пользу гипотезы Геи свидетельствуют данные, приводимые в табл. 36 (Lovelock, 1979; цит. по: Одум, 1986, т. 1, с. 37).

Сравнительный состав атмосферы и температурных условий на некоторых планетах солнечной системы

Таблица 36

Анализ этой таблицы говорит о том, что представления о чисто случайном возникновении атмосферы при взаимодействии физических факторов маловероятны. “Вероятнее всего, что именно организмы играли основную роль в развитии и регуляции геохимической среды, благоприятной для них. Лавлок и Маргулис рассматривают сложную сеть микроорганизмов «коричневого пояса» как тонкую регулирующую систему, функционирующую по принципу хемостата и несколько напоминающую систему кондиционирования, которая поддерживает пригодные для жизни условия в небоскребе. Эта регулирующая система («Гея») делает Землю сложной, но единой кибернетической системой... Лавлок согласен, что «поиски Геи» могут быть долгими и трудными, поскольку в интегрированном механизме регуляции такого масштаба должны участвовать сотни разных процессов” (Одум, 1986, т. 1, с. 37).

Заметим, что отечественные специалисты (Будыко и др., 1985; Заварзин, 1986) не склонны принимать эту гипотезу, считая в противоположность мнению Дж.Лавлока и Л.Маргулис, что допускаемое ими относительное постоянство климата и характер изменений атмосферы - явления маловероятные.

ГИПОТЕЗА БИОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ Горшкова - представления о биотическом механизме регуляции окружающей среды на основе высокой степени замкнутости круговорота углерода, разрабатываемые с начала 80-х годов

В.Г.Горшковым. “Потоки синтеза и разложения органических веществ совпадают с -4              -7

точностью 10 и скоррелированы с точностью 10 . Отношение потока отложения

органического углерода к потоку его синтеза характеризует разомкнутость круговорота

веществ. Естественная разомкнутость, таким образом, имеет положительное значение -4              -3

порядка 10              , которое поддерживается с относительной точностью порядка 10 .

Скоррелированность потоков синтеза и распада с указанной точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды (курсив наш), ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна”              (Горшков,

1988, с. 1016).

Эти процессы синтеза и распада могут совпадать со столь высокой точностью только в условиях отсутствия значимых флуктуаций этих потоков. Именно этот факт с учетом рассматриваемого ниже правила десяти процентов (переход энергии по трофической пирамиде) позволили В. Г. Горшкову предложить свое правило одного процента для оценки глобальной стабилизации окружающей среды.

ГИПОТЕЗА ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ (Реймерс, 1990) - представление о потоке энергии через продуценты к консументам и редуцентам с падением величины потока на каждом трофическом уровне (в результате процессов жизнедеятельности). Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество от исходной энергии (не более 0,25%), говорить о "круговороте энергии" нельзя. В известном смысле, данная гипотеза представляет собой "экологическую интерпретацию" второго начала термодинамики: любой вид энергии в конечном счете превращается в тепло - форму энергии, наименее пригодную для превращения в работу и наиболее легко рассеивающуюся.

Именно гипотеза однонаправленности потока энергии выступает в качестве ограничителя прямых аналогий и оценок в "экологической валюте" эколого-экономических систем (деньги циркулируют, а при обмене деньги и энергия движутся в противоположных направлениях)              - на это указывает Г.Одум

(H.Odum, 1971; цит. по: Ю.Одум, 1975, с. 55) и на этом основана критика (Краснощеков, Розенберг, 1990; Розенберг, 1994) ряда эколого-экономических исследований (например, Моисеенкова, 1989).

ГИПОТЕЗА КОНСТАНТНОСТИ Вернадского (Реймерс, 1990) - количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть величина постоянная (оценки биомассы организмов Земли, см. табл. 37).

Таблица 37

Биомасса организмов Земли (Базилевич и др., 1971, с. 48)

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения (разд. 5.6) высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно (сукцессионно) объектами более низкого уровня. Кроме того, в соответствии с разными типами эколого-ценотических стратегий (разд. 5.2)

будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем и "полезные" для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными. Примером может служить изменение процентного соотношения вылова разных видов рыб в Волжском бассейне за последние 50 лет (см. табл. 38).

Таблица 38

Процентное соотношение промыслового вылова рыб в

Куйбышевском водохранилище (Лукин и др., 1968;

Розенберг, Краснощеков, 1996)

ПРИНЦИП МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ Лотки—Одума—Пинкертона (Реймерс, 1990) - в "соперничестве" с другими экологическими объектами выживают (сохраняются) те из них, которые наилучшим образом способствуют поступлению энергии и используют максимальное ее количество наиболее эффективным способом. “С этой целью система: создает накопители (хранилища) высококачественной энергии; затрачивает [определенное количество] накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; обеспечивает кругооборот различных веществ; создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям; налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов” (Г.Одум, Ю.Одум, 1978, с. 72-73).

Следует заметить, что этот принцип справедлив и в отношении информации, а вот максимальное поступление вещества как такового не гарантирует успеха экологическому объекту в конкурентной борьбе с другими аналогичными объектами.

ПРИНЦИП ЛЕ ШАТАЛЬЕ—БРУНА (Реймерс, 1990) - при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется. При этом, чем больше отклонение от состояния экологического равновесия, тем значительнее должны быть энергетические затраты для ослабления противодействия экосистем этому отклонению.

По-видимому, приоритет в применении принципа Ле Шаталье—Брауна (Le Chatelier—Brown), представляющего собой удачное толкование III закона Ньютона, на уровне аутэкологии принадлежит американскому физиологу Ф.Пайку (Pike, 1915), а на уровне экологии сообществ - Д.И.Кашкарову (1917, 1922, 1926). “Согласно правилу le Chatelier удерживается равновесие в «биоценозах»... Если в биоценозе, напр[имер] в биоценозе прерии, под влиянием внешней силы, внешнего фактора: антропического, биотического, эдафического, климатического и т.д. меняется состав, напр[имер], уменьшается в числе какой-либо член группы, то число некоторых других членов сильно увеличивается. Это увеличение влечет за собой и увеличение количества особей уменьшившегося вида: равновесие восстанавливается” (Кашкаров, 1926, с. 71).

Принцип Ле Шаталье—Брауна применим в рамках классической физики для описания процессов в закрытых системах (не получающих энергии извне); этот факт следует учитывать при интерпретации получаемых результатов (соответствующие ограничения на структуру и динамику описываемых систем), так как экосистемы - принципиально открытые системы (обмени-ваются энергией, веществом, информацией с окружающей средой) и для их описания более корректными выглядят представления теории нелинейных необратимых процессов.

В.Г.Горшков и К.Я.Кондратьев (1990) показали, что биота океана подчиняется принципу Ле Шаталье—Брауна и поглащает примерно 50% углерода, поступающего в океан из атмосферы; существенно более антропогенно нагру- женая биота суши с середины нашего столетия перестала подчиняться этому принципу - не только не поглащает, но и выбрасывает углерод в атмосферу.

ПРИНЦИП НЕРАВНОВЕСНОЙ ДИНАМИКИ              ПРИГОЖИНА—

ОНСАГЕРА.[*****] Этот принцип обсуждался Л.Онсагером (L.Onsager) в 1931 г. и был развит в работах И.Пригожина (I.Prigogine) 1947 г. и, особенно, 60-80-х годов. “Здесь мы подходим к одному из наших главных выводов: на всех уровнях, будь то уровень макроскопической физики, уровень флуктуаций или микроскопический уровень, источником порядка является неравновесность. Неравновесность есть то, что порождает «порядок из хаоса» (курсив авторов. - Ремарка наша)” (Пригожин, Стенгерс, 1986, с. 357). “Если устойчивые системы ассоциируются с понятием детерминистического, симметричного времени, то неустойчивые хаотические системы ассоциируются с понятием вероятностного времени, подразумевающего нарушение симметрии между прошлым и будущим” (Пригожин, Стенгерс, 1994, с. 255-256).

С позиции неравновесной динамики эволюция должна удовлетворять трем основным требованиям: необратимость, выражающаяся в нарушении симметрии между прошлым и будущим; необходимость введения понятия «событие» (см. далее); некоторые события должны обладать способностью изменять ход эволюции.

Условия формирования новых структур: открытость системы; ее нахождение вдали от равновесия; наличие флуктуаций.

“В основе процессов развития биосистем лежит противоречие между случайностью и закономерностью, свободой выбора и надежностью памяти, хаосом и структурой и т.д.” (Букварева, Алещенко, 1997, с. 21). Новообразования создаются нелинейными системами, которые могут иметь несколько устойчивых состояний. Перейдя границу устойчивости система попадает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В этой точке даже небольшая флуктуация может вывести систему на иной путь эволюции и резко изменить ее структуру и поведение. Это и называется событием. Таким образом, случайность и необходимость дополняют друг друга, определяя судьбу открытой системы. Интересны табл. 39, позволяющая сравнить особенности поведения открытых (неравновесных) и закрытых (равновесных) систем (цит. по: А.А. Горелову, 1997, с. 83), и рис. 58 их траекторий (xt) (Михайловский, 1988, с. 23).

В точке бифуркации флуктуация достигает такой силы, что структура системы не выдерживает и разрушается; в этом случае принципиально невозможно предсказать станет ли динамика системы хаотической или она перейдет на новый, более высокий уровень упорядоченности, который И.Пригожин назвал диссипативной структурой (для поддержания этой структуры требуется больше энергии, чем для поддержания более простых структур, на смену которым она пришла).              “Диссипативные структуры существуют лишь постольку,

поскольку система диссипирует (рассеивает) энергию и, следовательно, производит энтропию. Из энергии возникает порядок с увеличением общей энтропии. Таким образом, энтропия - не просто безостановочное соскальзывание системы к состоянию, лишенному какой бы то ни было организации..., а при определенных условиях становится прародительницей порядка” (Горелов, 1997, с. 84).

Свойства открытых и закрытых систем

Таблица 39

Рис. 58. Фазовое пространство для состояний со слабой устойчивостью (а), детерминированных состояний (b) и квазителеологических (с);

Е- энтропия

Таким образом, для закрытых систем общим принципом является второе начало термодинамики, для открытых - принцип Пригожина—Онсагера. Класс закрытых (консервативных) систем весьма узок по сравнению с более широким классом диссипативных систем. Однако, класс сильно диссипативных процессов также весьма узок по сравнению с классом промежуточных процессов (Романовский и др., 1975). Так, принцип Пригожина—Онсагера не описывает колебательные процессы. Иными словами, каждый из используемых "по аналогии" принципов "строгой физики" имеет свою, вполне конкретную область применения, в которой он конструктивен. Это следует обязательно помнить, перенося на экологию представления смежных (и не очень) дисциплин.

“Предложить достаточно обоснованные и апробированные общие принципы описания биологических (особенно экологических. - Ремарка наша) процессов сейчас еще нельзя. Мы не сомневаемся, тем не менее, в том, что достаточно общие и в то же время конструктивные принципы будут найдены. Эти принципы должны отражать специфику биологического объекта, и их нельзя «вывести» ни из принципов механики, ни из начал термодинамики. Связано это с тем, что биологические системы не являются ни полностью динамическими, ни эргодическими... Дело просто в том, что в новой области, описывающей весьма специфические объекты, целесообразно сформулировать свою систему достаточно конструктивных исходных положений” (Романовский и др., 1975, с.334).

Интересно, что данный принцип неравновесной динамики сторонниками классического термодинамического подхода (их называют еще креационистами) принимается "в штыки" - здесь легко просматривается аналогия дискуссии редукционизм - системный подход (см. разд. 2.7) со сходной              "непре-

миримостью" одних и известной степенью "демократичности" других. Креационисты считают, что никакой альтернативы термодинамики просто не может быть. Но тогда справедлив вопрос "с философским оттенком": вся эволюция биосферы - это “...тормозящийся и флуктуирующий, но неотвратимый спад в океан энтропии или трудное и геологически длительное всплывание из этого океана по пути минимального производства энтропии и создания тем самым все большего количества порядка, структурированности и, позволим себе сказать, красоты, обычно именуемой негэнтропией” (Стебаев, 1993, с. 136)?

Сам И.Пригожин (1985, с.229) отвечает на него так: “Вопрос о том, что физически реализуемо и что нереализуемо, эмпирический” (выделено нами, хотя и вся фраза у Пригожина дана курсивом). И здесь следует помнить, что состояния физических и биологических систем качественно различны и не сводимы друг к другу” (Михайловский, 1988, с. 25). В известной степени, решающую роль в этом играет принцип Реди - omne vivum e vivo ("все живое происходит только от живого"; принцип назван в честь флорентийского натуралиста, врача и поэта Ф.Реди, который в 1668 г. в "Опытах о размножении насекомых" экспериментально доказал, что черви в мясе - это не что иное как личинки мух). Для экологических систем (см. рис. 58) физический детерминированный мир Лапласа (переход из состояния х0 в состояние xt по одной траектории) является "пограничным" (по терминологии Пригожина имеет место "энтропийный барьер"). Две другие ситуации могут быть реализованы в экосистемах при определенных соотношениях факторов среды (например, гипотезы моноклимакса [Е lt; 0] и климакс-мозаики [Е gt; 0]; рис. 51, разд. 5.10).

Пусть физики решают свои проблемы, но с точки зрения экологов второй вариант ("всплывание") выглядит более приемлемой теоретической схемой. Косвенным подтверждением тому является рост биоразнообразия (см. рис. 59), нарастание совершенства организации живых существ и пр. Интересно, что Р.Маргалеф (1992, с. 30) видит "противостояние классической и неклассической термодинамики" в ответе на вопрос: “...образуется ли нечто новое при переходе от процесса к структуре?”. И тот же вопрос, но в более общей, философской форме (с. 25):              “Но если действительную сложность экосистем или социальных структур

человечества невозможно легко вывести из порождающих процессов и если такая сложность в а ж н а , то что можно ожидать от научного подхода к изучению систем, имеющих историю?”

СИСТЕМА (ПРИНЦИП) БИОМОВ. Широкое применение имеет классификация по биомам, основанная на типах растительности и основных стабильных физических чертах климата и ландшафта (Walter, 1977; Риклефс, 1979; Уиттекер, 1980; Вальтер, 1982; Одум, 1986). Для каждого биома характерна определенная жизненная форма климатической климаксовой растительности (например, для степного биома - злаки). Сам термин «биом» введен в 1916 г. Ф.Клементсом (F.Clements). Всего выделено более 40 биомов (см. табл. 40).

Основные системы типов биомов

Таблица 40

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Вернадского - три основных положения, в формулировке В.И.Вернадского звучащие следующим образом.

Первый принцип. “Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению” (Вернадский, 1965, с. 283). Фактически, этот принцип связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. Формализацией этого принципа могут служить модели разд. 5.2 (экспоненциального, логистического роста и др.).

Второй принцип. “Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы” (Вернадский, 1965, с. 286). Иллюстрацией этого принципа могут служить данные В.А.Ковды (1956), который проанализировал более 1300 образцов золы современных высших растений и показал, что зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Иными словами, в ходе эволюции растения активно вовлекают новые минеральные вещества в биогеохимический круговорот.

Направленность эволюции высших растений связал с интенсивностью смен органов в ходе индивидуального развития А.П.Хохряков (1975). Так, в рамках его гипотезы у древних древовидных плаунов (лепидодендронов) смене были подвержены только часть листьев; у папоротникообразных (эволю- ционно более продвинутых видов) - опадают также только листья, но большая часть, чем у лепидодендронов; у примитивных голосеменных (сагов-ников) также меняются только листья; хвойные периодически меняют кору и ветви; цветковые растения демонстрируют переход от многолетних деревьев и кустарников к однолетним травам. Кроме того, среди древных хвощей и плаунов господствовали древовидные формы, а современные хвощи и плауны - травы; среди папоротников в прошлом превалировали древовидные формы, сегодня древовидные папоротники редкость. Естественно, увеличение интенсивности смены органов ведет за собой и больший биогенный оборот атомов в биосфере, т.е. может считаться иллюстрацией данного принципа. Правда, А.В.Лапо (1987, с. 156) замечает, что “...хвойные почему-то не хотят становиться травами, а мхи, наоборот, никогда не были деревьями”.

Третий принцип. “В течение всего геологического времени, с криптозоя (эон, объединяющий катархейскую, архейскую и протерозойскую эры; то же, что и докембрий; см. табл. 33. - Ремарка наша), заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало” (Вернадский, 1980, с.260). Этот принцип связан “...со «всеюдностью» или «давлением» жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов” (Лапо, 1987, с. 157).

Можно констатировать, что биогеохимические принципы В.И.Вернадского направлены на увеличение КПД биосферы в целом.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ Элтона (Уиттекер, 1980) - число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел. Однако возможны исключения из этого закона (тогда, закон ли это?):              например, тысячи насекомых могут питаться одним деревом. Закон

предложен Ч.Элтоном (Ch.Elton) в 1927 г.

ЗАКОН ПИРАМИДЫ БИОМАСС. Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают “...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое” (Одум, 1975, с. 107).

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ (Уиттекер, 1980) - более стабильная "пирамида", чем пирамида чисел или пирамида биомасс, которая в значительно большей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к ниже расположенному интерпретируется как эффективность. Примеры пирамид разных типов приведены на рис. 60.

Многочисленные примеры "переворота" пирамид приводят Ю.Одум (1975, с.106; 1986, т. 1, с. 176) и Р.Риклефс (1979, с. 133).

Экологические пирамиды как своеобразный вид диаграмм хорошо иллюстрируют количественные соотношения в отдельных звеньях экосистем, таких, как "паразит - хозяин" и "хищник - жертва". Правда, для системы "паразит - хозяин" пирамида численности обычно бывает перевернутой, что не соответствует "бесконечным" представлениям Джонатана Свифта ("О поэзии. Рапсодия", 1733 г.):

Натуралистами открыты У паразитов паразиты,

И произвел переполох

Тот факт, что блохи есть у блох.

И обнаружил микроскоп,

Что на клопе бывает клоп,

Питающийся паразитом,

На нем другой - ad infinitum.

(Перевод С.Я.Маршака) ad infinitum - до бесконечности (лат.).

Рис. 60. Три типа экологических пирамид для пищевой цепи «люцерна - теленок - мальчик» (Одум, 1975, с. 107); а - пирамида чисел, b - пирамида биомасс, с - пирамида продукции

ЗАКОН ТОРМОЖЕНИЯ РАЗВИТИЯ (Реймерс, 1990) - в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты (следствие из принципа Ле Шаталье-Брауна).

МОДЕЛИ КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ - некоторые в достаточной степени упрощенные представления о циркуляции основных химических элементов и веществ в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и назад во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути и называют биогеохимическими круговоротами. “Под биологическим круговоротом понимается поступление (химических. - Ремарка наша)

элементов их почвы и атмосферы в живые орга-низмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу (и в воду. - Ремарка наша) в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза” (Родин и др., 1968, цит по: Реймерс, 1990, с. 254).

Очень наглядный пример чисто физического круговорота веществ приводит Р.Уиттекер (1980, с. 306-307):              “Пути передвижения питательных веществ че

рез лабиринт поверхностных и глубоководных течений океанов сложны и разнообразны, но мы можем построить в качестве примера модель предполагаемого пути атома калия:              от прибрежных вод Новой Англии в северную оконечность Гольфстрима; че

рез северную Атлантику до Исландии; совместно с холодными арктическими водами переход с поверхности вглубь атлантических движущихся к югу глубинных вод; через экватор к Антарктическому океану и назад в места подъема антарктических глубинных вод к поверхности, к востоку вместе с Западным ветровым дрейфом, минуя Индийский океан, через Тихий океан к Южной Америке; к северу с Перуанским течением вдоль побережья и по кривой в экваториальное течение южной части Тихого океана; на запад с этим течением и по дуге великого Южно-Тихоокеанского кругового течения мимо Новой Зеландии к району антарктической конвергенции; вниз, в глубоководья, смещаемые к северу под поверхностной циркуляцией вод Тихого океана; через экватор к Беренговому морю; через Беренгов пролив в Северный Ледовитый океан и через последнюю циркуляцию в течение вдоль восточного побережья Гренландии, затем в южные воды Лабрадорского течения и, наконец, в воды морских провинций Канады и Новой Англии. Здесь атом калия может быть вновь отнесен на континент северовосточными ветрами. Такое путешествие без серьезных задержек в пути может длиться 1000 лет”.

Подробные описания круговорота тех или иных элементов и веществ можно найти в каждом учебнике по экологии (см., например, Одум, 1975, 1986; Риклефс, 1979; Уиттекер, 1980; Реймерс, 1990; Стебаев и др., 1993; Акимова, Хаскин, 1994 и др.). Здесь приведем в качестве примера лишь глобальные циклы воды и углерода (рис. 61 и 62). Сразу отметим, что у разных авторов при общем сходстве схемы круговорота отмечается различие в конкретных цифрах, что для биосферного уровня исследований вполне объяснимо масштабностью биосферы и сложностью получения "валовых показателей".

“Биогеохимический круговорот и биогеохимические связи суши, моря, атмосферы, почвы, пресных вод и организмов весьма сложны. Каждый элемент или вещество имеет свою собственную структуру биогеохимического круговорота, отличающегося, по крайней мере в количественных деталях, от циркуляции всех других элементов. Все эти циклы, дополняемые циклами воздуха и воды, которые являются важной составной частью механизмов круговорота веществ, дают основание говорить о том, что локальные экосистемы земного шара образуют вместе единую мировую экосистему - биосферу... Человек является частью мировой экосистемы, и ее среда - это среда человека” (Уиттекер, 1980, с. 312).

ИМИТАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ГЛОБАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В БИОСФЕРЕ (биогеохимических циклов; Крапивин и др., 1982) - модели для описания изменений компонент экосистем под воздействием антропогенных факторов в масштабе биосферы.

В апреле 1968 г. в Риме по инициативе предпринимателя - одного из экономических директоров компании "Фиат" - А.Печчеи (A.Peccei) собралась группа из 30 специалистов (естественники, математики, экономисты, социологи, промышленники) из десяти стран с целью выработать стратегию человечества по предотвращению глобального эколого-экономического кризиса. Эта группа получила название "Римский клуб".

Методологической основой построения прогнозов в глобальном масштабе стали методы математического моделирования и, прежде всего, методы системной динамики Дж.Форрестера (Forrester, 1968) - особенно его первый опыт глобального имитационного моделирования, обобщенный в монографии

"Мировая динамика" (Forrester, 1971), переведенной на русский язык в 1978 г. По одному из рассмотренных сценариев (при сохранении тенденций развития конца 60-х годов) численность населения Земли к 2030-2050 гг. должна достигнуть 6,5 млрд., после чего в результате истощения природных ресурсов, загрязнения окружающей природной среды и ряда других необратимых изменений она за 20-30 лет должна сократиться до 1,5-2 млрд., что интерпретировалось как "эколого-демографическая катастрофа". Уже сегодня ясно, что этот "отрицательный прогноз" Дж.Форрестера не оправдывается, но сами методы моделирования оказались чрезвычайно плодотворными. В табл. 41 представлена информация об основных докладах "Римского клуба".

«Затруднения человечества»

(серия докладов "Римского клуба"; Одум, 1986)

Таблица 41

По словам Э.Ласло (Laslo, 1977):              “Главным образом благодаря усилиям

Римского клуба быстро возросла международная осведомленность о мировой проблематике. Если продолжить аналогию с медициной, то можно сказать, что Клуб первым перешел от постановки диагноза (Медоуз, Месарович, Пестель) к предписанию определенных средств (Тинберген, Ласло и другие доклады). Но не в укор героическим усилиям группы Аурелио Печчеи, в области терапии было достигнуто сравнительно мало. Используя другую метафору, можно сказать, что Клуб помог наметить путь, но мало сделал, чтобы возникло желание следовать по этому пути. Если верна пословица, что где хотение, там и умение, то телега оказалась впереди лошади...” (цит. по Одум, 1986, т. 2, с. 243).

Одной из первых глобальных моделей изменения биосферы, атмосферы и климата была модель В.А.Костицына (Kostitzin, 1935).

Версия глобальной модели биосферы, названная "Системой Геи", была создана в ВЦ АН СССР в конце 70-х - начале 80-х годов под руководством Н.Н.Моисеева. Это одна из самых "экологичных" имитационных моделей глобального уровня (Крапивин и др., 1982; Моисеев и др., 1985). В частности, с ее помощью был проанализирован сценарий "локального ядерного конфликта", описан эффект "ядерной зимы" (см. рис. 63) и дан прогноз глобальных изменений в биосфере.

АКСИОМА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АККУМУЛЯЦИИ ЭНЕРГИИ (Быков, 1988) - часть проходящей через экосистему энергии накапливается и временно "выключается" из общего энергетического потока.

АКСИОМА БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ Вернадского (Быков, 1988; Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - аксиома, согласно которой миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере осуществляется или непосредственно при участии живого вещества, или протекает в среде, геохимические свойства которой обусловлены живым веществом (как современным, так и "действовавшим" на Земле в течение всей геологической истории).

Рис. 63. Иллюстрация эффекта "ядерной зимы" (температура указана для поверхности почвы, средних и верхних слоев атмосферы); рисунок был предложен Ю.М.Свирежевым на конференции "Математическое моделирование в биогеоценологии" (г.Петрозаводск, 1985 г.)

“Земная оболочка биосферы, обнимающая весь земной шар, имеет резко обособленные размеры; в значительной мере она обусловливается существованием в ней живого вещества - им заселена. Между ее косной безжизненной частью, ее косными природными телами и живыми веществами, ее населяющими, идет непрерывный материальный и энергетический обмен, материально выражающийся в движении атомов, вызванном живым веществом. Этот обмен в ходе времени выражается закономерно меняющимся, непрерывно стремящимся к устойчивости равновесием. Оно пронизывает всю биосферу, и этот биогенный ток атомов в значительной степени ее создает. Так неотделимо и неразрывно биосфера на всем протяжении геологического времени связана с живым заселяющим ее веществом. В этом биогенном токе атомов и связанной с ним энергии проявляется резко планетное, космическое значение живого вещества. Ибо биосфера является той единственной земной оболочкой, в которую непрерывно проникают космическая энергия, космические излучения и прежде всего лучеиспускание Солнца, поддерживающее динамическое равновесие, организованность: биосфера живое вещество (курсив автора. - Ремарка наша)” (Вернадский, 1977, с. 15).

ПОСТУЛАТ МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ ЭНЕРГИИ Вернадского-Бауэра (Реймерс, 1990) - любая экосистема, находясь в состоянии "устойчивого неравновесия" (т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей средой) и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду.

ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА - два правила, сформулированные голландским микробиологом М.Бейеринком (M.Bejerinck) в 1921 г. (Одум, 1975, с. 612; Лапо, 1987, с. 64): все есть всюду (бактерии - жизненная пленка - развиваются повсюду, где есть условия для их существования; А.В.Лапо пишет, что “...жизнеспособные бактерии были найдены даже на Луне, куда они были занесены за несколько лет до этого каким-то ранее прибывшем с Земли космическим аппаратом”) и среда отбирает (изучаются организмы, которые "отобраны средой" либо потому, что в данных условиях могут развиваться только эти организмы, либо потому, что они побеждают своих конкурентов). Первое из этих правил перекликается с правилом обязательности заполнения экологических ниш (разд. 5.5), второе - с гипотезой абиотической регуляции численности популяции (разд. 5.4).

ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ (пирамида энергий Станчинско- го-Линдемана; Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - среднемаксимальный переход 10% энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы в целом и теряющего энергию трофического уровня последствиям. Рис. 64 иллюстрирует данное правило: в цепочке "первичная продукция - зоопланктон - рыба - человек" на каждый следующий трофический уровень переходит примерно 10% энергии предыдущего уровня.

-5

Пищевая пирамида из пяти уровней дает только 10 первичной продукции. Таким образом, верхний уровень пирамиды (чаще всего, это крупные хищники) может поддерживаться только при эксплуатации очень обширных территорий - “...популяция тигров не может существовать на очень маленьком ост рове” (Маргалеф, 1992, с. 119). Интересный образец достаточно длинной пищевой цепи (семь уровней) приводит на примере спермацетовых китов Р.Маргалеф (1992) - в страцифицированных и гетерогенных условиях обитания киты знают, как определять местонахождение крупных кальмаров, те в свою очередь знают, как добывать себе пищу и т.д.

ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА Горшкова (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - изменение энергетики природной системы на 1%, как правило, выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Пример такой ситуации показан на рис. 65. Настоящее правило было сформулировано В.Г.Горшковым (1985, 1988, 1990).

Следует заметить, что под правилом одного процента иногда понимается эффективность превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи в соответствии с первым и вторым законами термодинамики (Одум, 1986, т. 1, с. 105-106). В этом контексте интересно и такое определение экологии, приводимое Ю.Одумом там же: “Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы”.

ПРАВИЛО "ТРЕХ ТРЕТЕЙ" (Круть, Забелин, 1988) - стратегическое соотношение для экологии человека условий (на глобальном, региональном и локальном уровнях): треть территории должна быть занята заповедной дикой природой (ЗТ); треть - допускать ограниченное хозяйственное использование (ОТ) с сохранением естественного ландшафта; треть - подвергаться окультуриванию (агроэкосистемы, дороги, города, карьеры и пр. - РТ). Заметим, что А.Д.Сахаров (1990) в футурологической работе "Мир через полвека", написанной 17 мая 1974 г., предлагает различать в индустриальном мире два типа территорий - рабочие (РТ) и заповедные (ЗТ), причем, их соотношение для оптимального равновесного состояния Земли должно быть РТ : ЗТ = 3 : 8. Ландшафтовед Д. Л.Арманд (1975, с. 259-260) предлагает противоположный вариант - ЗТ : ОТ : РТ = 1 : 9 : 90. Думается, что истина, как ей и положено, находится где-то близко к "середине" и правилом должно быть соотношение ЗТ : ОТ : РТ = 1 : 1 : 1.

ПРОПОРЦИЯ (УРАВНЕНИЕ) РЭДФИЛДА - соотношение атомов важнейших элементов в биосфере имеет следующий вид:

C : N : P = 100: 15 : 1 .

Это соотношение выведено А.Рэдфилдом (Redfield, 1958) и хорошо соответствует, главным образом, планктонным сообществам (Маргалеф, 1992, с. 34). “Одним из результатов продолжительной деятельности организмов является сопоставимость отношения N : P в окружающей среде и в организмах” (Маргалеф, 1992, с. 35). Локальные отклонения от этих соотношений оказываются весьма чувствительными для экосистем, но сглаживаются деятельностью биосферы в целом.