10.1. ОБМЕННЫЙ И РЕЗЕРВНЫЙ ФОНДЫ

Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, другие в малых или даже минимальных количествах.

Рис. 10.1. Биогеохимический круговорот

(заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемы

потока энергии (по Одуму, 1975).

Обозначения см. на рис. 9.4.

168

трофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).

В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и находятся всюду в разной химической форме. На пути между гетеротрофами и автотрофами элементы попадают в так называемый резервный фонд. Резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами. В отличие от него, обменный фонд представляет собой быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением и имеет вид кольца.

В зависимости от природы резервного фонда выделяют два основных типа биогеохимических круговоротов: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере, 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому такие биогеохимические круговороты относительно устойчивы. Осадочные циклы, в которых участвуют фосфор и железо, гораздо менее стабильны. Они более подвержены влиянию различного рода местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и малоподвижном резервном фонде земной коры. Следовательно, если «спуск», т.е. поступление веществ из обменного фонда в резервный, совершается быстрее, чем «подъем», то часть обмениваемого материала выходит из круговорота.

Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями: 1) в результате первичной экскреции животными и 2) при разложении детрита микроорганизмами. Если оба пути замыкания обменного фонда реализуются в одной экосистеме, то первый из них доминирует, например, в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь; второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, в которых основной поток энергии направлен через детритную пищевую цепь.

169