Органические вещества клетки

Содержание углеводов в бактериальной клетке в среднем составляет 12—18 % от сухой массы, но в ряде случаев может достигать и 30 %. В тканях растений содержание углеводов достигает 80 % от сухой массы, а в животных клетках оно не превышает 2 %.

У большинства углеводов соотношение водорода и кислорода в молекуле такое же, как в воде. Их элементарный состав (СН2О)n- Встречаются углеводы и с другим соотношением: например, сахар рамноза имеет состав С6Н12О5.

Все углеводы делятся на монозы, или моносахариды, и полиозы, или полисахариды. Из шести углеродных моноз (гексоз) наиболее широко распространена и имеет наибольшее значение глюкоза, а из пентоз—рибоза и дезоксирибоза, входящие в состав нуклеиновых кислот.

Монозы, соединяясь друг с другом с выделением одной молекулы воды, образуют полисахариды. Ди-, три- и тетрасахариды относятся к полисахаридам первого порядка. Все они кристаллические вещества и хорошо растворяются в воде. Более сложные полисахариды составляют группу второго порядка. Многие из них обладают большой молекулярной массой, в воде не растворяются или образуют коллоидные растворы.

В зависимости от химического состава полисахариды могут быть подразделены на пентозаны (образованные из пентозных молекул), гексозаны (образованные из гексозных молекул) и смешанные полисахариды, имеющие в своем составе гексозы, пентозы и другие вещества, например уроновые кислоты.

Пентозаны встречаются в бактериальных клетках относительно редко. Установлено, что в клетках бактерии азотобактера содержатся арабаны, т. е. пентозаны, образовавшиеся из молекул арабинозы. В растительных тканях часто присутствуют гемицеллюлозы, состоящие из молекул ксилозы и арабинозы.

Гексозаны представлены в клетках микроорганизмов очень широко. Из дисахаридов наиболее распространены сахароза, состоящая из глюкозы и фруктозы, мальтоза, содержащая две молекулы глюкозы, и лактоза, в состав которой входят глюкоза и галактоза.

Из полисахаридов второго порядка в клетках микроорганизмов обнаружены декстраны, состоящие из молекул глюкозы, леваны, образованные молекулами фруктозы, и галактаны, содержащие молекулы галактозы. Декстраны представляют собой водорастворимые полисахариды с молекулярной массой, близкой к миллиону. Они вырабатываются многими видами бактерий и в том числе различными видами Leuconostoc, вызывающими слизевое брожение и способными причинить значительный ущерб производству сахара. Продукты гидролиза декстранов применяют в качестве заменителей плазмы крови.

К гексозанам относятся также целлюлоза, крахмал и гликоген (животный крахмал). В целлюлозе молекулы глюкозы соединены последовательно, в крахмале и гликогене они образуют разветвленную цепь.

Смешанные полисахариды содержатся в капсулах бактерий и входят в состав клеточных стенок. Многие микроорганизмы образуют слизи, состоящие из полимеров,— пентоз, гексоз и уроновых кислот. Многие болезнетворные бактерии образуют специфические полисахариды, большинство которых также относится к смешанным полисахаридам.

В клетках живых организмов углеводы играют очень существенную роль. В процессе фотосинтеза молекула углекислого газа присоединяется к углеводу рибулозодифосфату, и таким образом углеводы служат первичными продуктами органического синтеза, из которых впоследствии строится все многообразие органических веществ. Углеводы откладываются в виде запасных питательных веществ в тканях растений и животных. Они служат одним из основных источников энергии для всех живых организмов. При полном окислении 1 г углеводов в среднем освобождается 16,8—17,6 кДж.

Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и, следовательно, участвуют в передаче наследственной информации, синтезе белка и энергетическом обмене. Углеводы выполняют и опорную функцию: в растительных клетках углеводы в форме целлюлозы образуют клеточную оболочку, а в организме животных в составе белков мукоидов обеспечивают прочную связь между клетками в тканях.

Липиды

Жиры и жироподобные вещества (липоиды) вместе составляют группу липидов. Для этой группы характерны общие свойства: гидрофобность и нерастворимость в воде.

В состав жиров входят углерод, кислород и водород, но в отличие от углеводов жиры содержат мало атомов кислорода. Молекулы жиров образованы молекулой глицерина и тремя остатками жирных кислот. По этой причине в состав молекулы жира большей частью входит всего 6 атомов кислорода независимо от числа атомов углерода. Количество кислорода может несколько, хотя и незначительно, увеличиться, если в состав жира входят оксикислоты.

Липоиды, или жироподобные вещества, отличаются от жиров тем, что в их состав могут входить дополнительно фосфор и азот.

Остатки алифатических кислот придают жирам и липоидам гидрофобные свойства. Глицерин обладает гидрофильными свойствами, поэтому на поверхности воды жиры образуют пленку толщиной в одну молекулу: к воде обращены остатки глицерина, а из воды выступают гидрофобные углеводородные цепи остатков высокомолекулярных жирных кислот.

Содержание жиров и липоидов в клетках зависит как от вида микроорганизмов, так и от условий выращивания. Количество жиров в клетке увеличивается при недостатке соединений азота. В клетках некоторых видов дрожжей содержание жира может достигать 50 %.

Жиры служат источником энергии в клетке. При полном окислении 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии. Жиры и липоиды участвуют в регулировании проницаемости клеточной стенки и в адсорбционных процессах в цитоплазме.

Белки

Белки—основная определяющая часть химического состава любой клетки. Именно белки определяют видовую специфичность организма. Белки иначе называют протеинами (от греч. протос—главный, первый). Этим названием подчеркивается значение белков.

Белки состоят из аминокислот. В состав аминокислот непременно входят аминогруппа (NH2) и карбоксил (СООН). Вместе они образуют группировку

Рисунок

Аминогруппа аминокислот, входящих в состав белков, всегда стоит у второго атома углерода, т.

Аминогруппа придает аминокислотам щелочные свойства, а карбоксильная—кислотные. Благодаря этому белки обладают амфотерностью.

Кроме аминогруппы, ко второму атому углерода присоединяется один атом водорода, а оставшаяся валентность заполняется радикалом. Радикалы аминокислот различны. В простейшем случае радикалом может быть атом водорода (аминокислота глицин), в других аминокислотах радикалами служат различные углеводородные цепи или бензольные кольца.

Рисунок

Так же как углеводы, белки являются полимерными соединениями.

Аминокислоты способны соединяться друг с другом, образуя длинные цепочки. При этом аминогруппа одной кислоты соединяется с карбоксилом другой с выделением одной молекулы воды. Связь NH—СО называется пептидной. Отсюда еще одно название белков—полипептиды.

В настоящее время достоверно установлено присутствие в белках 25 различных аминокислот. Соединяясь в различной последовательности, они образуют очень длинные цепочки. Молекулярная масса белков измеряется десятками и сотнями тысяч, а иногда даже превышает миллион.

Все белки подразделяются на две большие группы: белки, состоящие только из аминокислот, называются протеинами, а белки, содержащие помимо аминокислот какое-либо соединение небелковой природы,— протеидами. Небелковая часть молекулы протеидов называется простетической группой.

Классификация протеинов носит условный характер и основана большей частью на их способности к растворению. Так, альбумины растворимы в воде и выпадают в осадок в насыщенных солевых растворах. Глобулины, напротив, в воде нерастворимы, но растворяются в водных растворах различных солей. Проламины растворимы в 60—80 % -ном этиловом спирте, а глютелины—в щелочах.

Классификация остальных протеинов основана на каких-либо характерных особенностях: фосфопротеины содержат фосфорную кислоту, протамины отличаются сравнительно низкой молекулярной массой (до 10000) и преобладанием (до 80 %) аминокислот с выраженными щелочными свойствами.

Классификация протеидов основана на химической природе простетической группы. В зависимости от химической природы небелкового компонента различают: гликопротеиды (белок с углеводом), липопротеиды (белок с липидами), нуклеопротеиды (белок с нуклеиновыми кислотами) и хромопротеиды (белок с пигментом).

Функции белков в клетке очень важны и многообразны. Известно, что в теле живых организмов химические реакции протекают с исключительной скоростью. Это объясняется присутствием в клетке биологических катализаторов белковой природы—ферментов (см. гл. III). Белки входят в состав клеточных мембран и, следовательно, несут структурную функцию.

Каталитическая и структурная функции белков проявляются во всех без исключения клетках. Кроме того, белки осуществляют двигательные функции. Движение жгутиков бактерий происходит с помощью белков. Белок крови—гемоглобин—переносит кислород ко всем участкам тела. Иммунологические реакции связаны с деятельностью белков ?-глобулинов. Нуклеопротеиды участвуют в передаче наследственной информации. Кроме того, белки могут служить и источником энергии для организма. В том случае, когда исчерпаны запасы углеводов и жиров, аминокислоты белков подвергаются дезаминированию и окисляются наряду с жирными кислотами. При полном расщеплении 1 г белков в среднем выделяется 23,7 кДж энергии. Белки часто окисляются неполностью. Значительная часть энергии не используется, а остается в выводимых из организма продуктах азотного обмена. Используется около 17,6 кДж/г, т. е. в энергетическом отношении белки аналогичны углеводам.

Нуклеиновые кислоты

Рисунок

Рибонуклеиновые кислоты в виде моно- и динуклеотидов входят в состав некоторых витаминов и ферментов. Они способны присоединять к своему фосфатному остатку еще один или два остатка фосфорной кислоты, образуя соответственно ди- и три-фосфаты. На присоединение фосфатных остатков затрачивается большое количество энергии, которая высвобождается при разрыве связи. Этот механизм дает возможность клетке запасать впрок энергию и расходовать ее по мере необходимости. При отщеплении одной грамм-молекулы фосфорной кислоты от аденозинтрифосфата выделяется от 30 до 42 кДж. Аденозинтрифосфат (АТФ) при этом превращается в аденозиндифосфат (АДФ). Переход АТФ в

АДФ и обратно осуществляется в клетке постоянно. Он сопровождает реакции, протекающие с выделением или поглощением энергии. Если обозначить адениловый нуклеозид через «А», то превращение АТФ в АДФ можно представить в виде реакции:

Рисунок

Богатые энергией связи называются макроэргическими и обозначаются значком

Рисунок

Рисунок

Долгое время нуклеиновым кислотам не придавали особого значения, хотя и было известно, что они играют важную роль в энергетическом балансе клетки. Постепенно стали накапливаться сведения о том, что нуклеиновые кислоты играют основную роль в передаче наследственной информации. До того времени носителем наследственных свойств организма считался белок. Основные доказательства роли ДНК в передаче наследственных признаков были получены на бактериях и вирусах.

В настоящее время роль ДНК в передаче наследственной информации твердо установлена. В 1953 г. биолог Уотсон и физик Крик совместно создали структурную модель ДНК. После этого в течение десяти лет был расшифрован и код наследственной информации, т. е. было установлено, каким образом ДНК может хранить наследственные свойства и передавать их потомству.

Специфичность ДНК определяется последовательностью нуклеотидов в цепочке ДНК аналогично тому, как специфичность белка определяется последовательностью аминокислот. Нуклеотиды отличаются друг от друга входящими в их состав азотистыми основаниями. В состав ДНК входят четыре азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). А и Г относятся к пуринам и состоят из двух колец, Т и Ц—-к пиримидинам, имеющим в своем составе одно кольцо.

Рисунок

Нуклеотиды, имеющие одно из перечисленных азотистых (нуклеотидных) оснований, располагаются друг над другом ступеньками и соединяются посредством остатков фосфорной кислоты. Нуклеиновые кислоты способны образовывать молекулы, во много раз превышающие длину молекул белка. Молекулярная масса одной молекулы ДНК составляет десятки и даже сотни миллионов. Молекулярная масса рибонуклеиновых кислот различна и зависит от выполняемых ими функций, но не превышает 6 000 000.

Основное отличие ДНК от РНК (помимо разницы в пентозах, азотистых основаниях и молекулярных массах) заключается в том, что рибонуклеиновые кислоты имеют одинарную спираль нуклеотидов, а дезоксирибонуклеиновые—двойную. В двойной спирали азотистые основания обращены друг к другу.

Между азотистыми основаниями двойной спирали образуются водородные связи. Аденин и тимин способны образовать только две связи, а гуанин и цитозин—три. По этой причине аденин всегда соединяется только с тимином, а гуанин—только с цитози-ном, и наоборот.

Можно сказать, что эти основания дополняют друг друга. По-латыни «комплемент» означает дополнение, и дополнительные основания поэтому называют комплементарными друг другу.

Строение ДНК дает ей уникальную возможность точного воспроизведения самой себя. Этот процесс называется редупликацией. Он заключается в том, что под влиянием специального фермента дезоксирибонуклеазы обе спирали расходятся, и каждая из них по принципу комплементарности достраивает утраченную.

В результате вместо одной двойной спирали образуются две, абсолютно подобные первоначальной. Благодаря механизму редупликации наследственная информация, заключенная в ДНК, сохраняется неизменной и в любой момент может быть передана вновь образующимся клеткам.