Окисление углеводов

Все без исключения организмы хорошо усваивают глюкозу. В клетке постоянно присутствуют ферменты, расщепляющие ее. Это и понятно, так как глюкоза—промежуточный продукт расщепления и синтеза различных соединений.

Полисахариды расщепляются специализированными группами микроорганизмов. Механизм расщепления углеводов на первой стадии большей частью такой же, как и в анаэробных условиях. Конечный продукт расщепления анаэробной стадии—пировиноградная кислота, которая в процессах дыхания подвергается окислительному декарбоксилированию, осуществляемому группой ферментов. При этом выделяется энергия, запасаемая в макроэргических связях, образуется уксусная кислота и выделяется СО2.

Рисунок

Другая молекула пировиноградной кислоты под действием ферментов конденсируется с молекулой СО2 и образует щавелевоуксусную кислоту. Эта реакция обратима, и щавелевоуксусная кислота, теряя СО2, может вновь превращаться в пировиноградную (рис.40).

Фермент цитратсинтетаза переносит остаток уксусной кислоты на щавелевоуксусную кислоту, в результате чего образуется лимонная кислота. Активной группой цитратсинтетазы служит кофермент А (КоА). Образовавшаяся лимонная кислота включается в цикл превращений, в результате которых вновь образуется щавелевоуксусная кислота, реагирующая с уксусной кислотой.

Рисунок

Энергетический баланс позволяет сравнить эффективность анаэробного и аэробного окисления глюкозы. При расщеплении 1 г/моль глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробных условиях образуются две молекулы АТФ и две молекулы НАД восстанавливаются в НАД·Н2. На каждую пару электронов, прошедших от НАД до кислорода, образуются три макроэргические связи. Таким образом, 2НАД·Н2 дали еще 6 молекул АТФ. 2НАД·Н2 образовалось при превращении пировиноградной кислоты в ацетил-КоА. Это еще 6 АТФ. В цикле Кребса дегидрирование имело место в четырех реакциях. В трех случаях Н+ присоединился к НАД, это давало 3х3=9 АТФ. В четвертом случае акцептором служил ФАД. Передача водорода от ФАД·Н2 к кислороду соответствует по выделению энергии двум макроэргическим связям. Кроме того, при декарбоксилировании ?-кетоглутаровой кислоты выделилась энергия, позволившая гуаниндифосфату (ГДФ) присоединить одну молекулу фосфорной кислоты и превратиться в гуанинтрифосфат ГТФ—еще одна макроэргическая связь. Всего в цикле Кребса при расщеплении 1 г/моль ацетил-КоА выделяется энергия, соответствующая 12 макроэргическим связям, а так как из молекулы глюкозы получаются 2 молекулы пировиноградной кислоты и соответственно 2 молекулы ацетил-КоА, то, следовательно, 12АТФ·2=24АТФ. Таким образом, при полном окислении 1 г/моль глюкозы до СО2 и Н2О выделилась энергия, соответствующая 38 макроэргическим связям, что эквивалентно 1100?1600 кДж. Из них только две молекулы АТФ приходятся на анаэробную стадию окисления. Отсюда следует, что аэробное окисление, или дыхание, энергетически намного эффективнее анаэробного. Как видно из рис. 40, в цикле превращений большую роль играют трикарбоновые и дикарбоновые кислоты, поэтому цикл аэробного окисления называется циклом трикарбоновых и дикарбоновых кислот, или циклом Кребса.

Наряду с циклом трикарбоновых кислот микроорганизмы способны превращать пировиноградную кислоту и другим путем. Процесс происходит с участием глиоксилевой кислоты и поэтому называется циклом глиоксилевой кислоты. В этом цикле также участвуют трикарбоновые кислоты и образуется щавелевоуксусная кислота, но если первый цикл приводит к выделению свободной углекислоты, то второй способствует синтезу янтарной кислоты. Оба цикла тесно связаны друг с другом, и соединения, образовавшиеся в одном из циклов, могут участвовать и в другом.