Вклад Гофмейстера в разработку проблемы оплодотворения и размножения растениЗ

Окончательный разгром поллинистов наступил с выходом на арену борьбы талантливого немецкого исследователя Вильгельма Гофмейстера.

В 1847 г. на страницах широкоизвестного немецкого ботанического журнала «Botanische Zeitung» он опубликовал статью, в которой весьма решительно высказался против воззрений Шлейдена на пол и способ образования зародыша у растений.

Свой творческий путь Гофмейстер начал с эмбриологии растений. Он заинтересовался той острой полемикой, которая велась тогда вокруг вопроса оплодотворения и возникновения зародыша у растений. Острый критический ум и природная пытливость дали возможность начинающему ученому усомниться в правильности конценции Шлейдена на пол и образование зародыша у растений. Гофмейстер задумал собственными исследованиями выяснить вопрос о происхождении зародыша. Он ознакомился с трудами Амичи, Гуго фон Моля, Мейена и других, засел за микроскоп и провел серию наблюдений по изучению оплодотворения у ослинни- ковых. Гофмейстер подтвердил данные Амичи и нашел, что у ос- линниковых, как у тыквы и орхидных, зародыш возникает из клетки зародышевого мешка — зародышевого пузырька — под влиянием оплодотворяющего действия пыльцевой трубки.

Несмотря на столь убедительные доказательства, поллинисты не хотели признать себя побежденными, и теория Шлейдена продолжала широ ко распространяться.              *

Проблема пола и образования зародыша у растений стала настолько актуальной в ботанике, что на нее обратили внимание некоторые научные общества и академии. Королевский Нидерландский институт в 1847 г. объявил конкурс на данную тему. Из представленных на кон- курс рукописей, как это ни странно теперь, премией был увенчан труд Шахта, наиболее строгого последователя Шлейдена, содержащий ошибочные взгляды на сущность полового процесса у растений. В этой монографии, богато иллюстрированной и изданной в Амстердаме в 1850 г., Шахт с еще большей убежденностью, чем прежде, продолжал защищать неправильную точку 'зрения Горкеля и Шлейдена на возникновение зародыша из кончика пыльцевой трубки и возводил эту точку зрения в степень неопровержимой истины. Тем временем количество фактических доказательств, опровергающих это воззрение, быстро увеличивалось.

Взгляды Амичи и Гофмейстера относительно оплодотворяющей роли пыльцевой трубки разделил в 1849 г. известный французский ботаник Луи Тюлан, поддерживавший ранее идеи Шлейдена. Однако он по-преж- нему не соглашался с мнением, что возникновение зародышевого пузырька предшествует вхождению пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

За первой эмбриологической работой Гофмейстера быстро последовала вторая еще более обстоятельная, насыщенная обширным фактическим материалом. Исключительные способности, неистощимое трудолюбие, умение с помощью одной лишь обыкновенной бритвы приготовлять тончайшие микроскопические препараты позволили ученому за очень короткий срок — всего два года — изучить половой процесс у 38 видов растений, относящихся к 19 родам.

Согласно Гофмейстеру, три клетки, расположенные на другом, противоположном пыльцевходу, нижнем конце зародышевого мешка — антиподы, принимают участие в переработке питательных веществ для развивающегося зародыша. Эту точку зрения немецкого ученого развивают и некоторые из современных эмбриологов (Поддубная-Арнольди, 1964).

Гофмейстер не обошел вниманием и мужские генеративные органы растений и проследил за развитием пыльников и пыльцы, описал их строение. Он наблюдал прорастание пылинки на рыльце пестика в пыльцевую трубку и отметил, что ее содержимое состоит из смеси мелких зернышек с более крупными телами. Гофмейстер полагал, что пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, но войти в него из-за

ВИЛЬГЕЛЬМ ГОФМЕЙСТЕР 1824—1877

довольно плотной оболочки мешка не может и лишь прикладывается к ней или же вместе с оболочкой мешка вдавливается внутрь его полости. В силу этого содержимое пыльцевой трубки, по его представлениям, проникает в зародышевый мешок путем диффузии через оболочку трубки и оболочку зародышевого мешка.

Гофмейстер интересовался судьбой яйцеклетки и после ее оплодотворения. Он установил, что в результате первого деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — возникают зачаток зародыша и зачаток подвеска. Набілюдая за дальнейшим развитием зародыша, Гофмейстер впервые выделил его первую фазу — появление недифференцированного многоклеточного шаровидного образования, названного 'им предзародышем. Этот термин употребляется некоторыми ботаниками еще и сегодня. Гофмейстер обратил внимание и на эндосперм, или, как он его называл, питающую зародыш ткань — белок. Он исследовал его строение и развитие и впервые сумел различить два типа эндосперма — ядерный и клеточный.

Работа Гофмейстера благодаря обилию содержащихся в ней новых данных о строении и функциях генеративных органов покрытосеменных растений, благодаря ясности, внесенной ею в вопросы оплодотворения и развития зародыша, обратила на себя внимание всего ученого мира. Взгляды Гофмейстера на возникновение зародыша вскоре были подтверждены другими ботаниками в Германии, Англии, Франции. Спор с пол- линистами теперь казалось был окончательно разрешен. Однако Шлей- ден с прежним упорством при активной поддержке Шахта настаивал на достоверности своего учения о поле и возникновении зародыша у растений. При этом в качестве главного доказательства собственной правоты он выдвигал аналогию между пылинкой покрытосеменных и спорой мхов и некоторых папоротникообразных, или, как их тогда называли, высших тайнобрачных. Недостаточно высокий уровень развития эмбриологии покрытосеменных и полное отсутствие научных данных в области эмбриологии архегонианальных растений были причиной подобного срав-

Зародышевый мешок и первые стадии развития зародыша у Orchis и Cymnadenia по Гофмейстеру (1849)

нения. Ученые уже 'знали, что спора мхов и некоторых папоротникообразных прорастает в заросток, на котором развивается новое растение мха или папоротника.

Ввиду этого большое значение имело появление в Берлине в 1848 г. книги, посвященной истории развития папоротников. Автор книги бота- ник-любитель поляк Лещик-Суминский установил в цикле развития папоротников существование двух фаз — спороносной и половой. На заростке папоротника, который, по его мнению, является промежуточным, но вполне самостоятельным образованием, между спорой и молодым растением папоротника, он нашел половые органы — антеридии со сперматозоидами и архегонии. Это было важным научным открытием. Однако создать правильное представление о роли антеридиев и архегониев в половом процессе папоротника Лещик-Суминский не смог. Под влиянием пол- линистов архегонии он принял за голые семяпочки и считал, что зародыш развивается из хвостовой части сперматозоида, проникающего внутрь архегония.

Несмотря на ошибочные толкования, работа Лещика-Суминского сыграла значительную роль в развитии эмбриологии растений, так как приоткрыла завесу таинственности с мира архегониальных растений и

указала пути, которыми следует идти в изучении их полового процесса.

Полливисты во главе со Шлейденом встретили книгу Лещик-Сумин- ского очень враждебно, ибо ее основное содержание было направлена против их теории о поле у растений. Шлейден утверждал, что мхи, плауны, хвощи и папоротники являются бесполыми растениями, и открытие Лещиком-Суминским антеридиев со сперматозоидами относил к области чистой фантазии. Позднее факт вхождения сперматозоидов в устье архе- гония папоротника подтвердил петербургский ботаник К.

В поддержку взглядов Лещик-Суминского выступил Гофмейстер. Он высоко оценил открытие польским ученым на заростке папоротника половых органов и установление в цикле развития этого растения смены двух фаз. Вдохновленный широкими научными перспективами, открываемыми работой Лещика-Суминского, и убежденный в единстве растительного мира, Гофмейстер принялся за капитальное сравнительно-эмбриологическое исследование архегониальных растений. В 1849 г. он уже смог опубликовать первую из работ этой серии.

Гофмейстер исследовал размножение разноспоровых папоротников (Salvinia и Pillularia) и описал половой процесс у них. Он нашел, что у этих папоротников имеются два вида спор — макро- и микроспоры. Макроспоры дают начало заросткам, на которых развиваются архегонии. Из микроспор возникают заростки, содержащие антеридии со сперматозоидами. Но главное заключалось в том, что именно в этой работе Гофмейстер впервые высказал мысль о гомологии органов у папоротников и мхов и ввел в ботанику понятие о чередовании поколений, которое до того у растений не было известно.

Последующие два года он употребил на экспериментальное подтверждение и дальнейшее развитие этой гениальной идеи. Он вновь в'зялся за микроскоп и бритву и проделал весьма обширную и трудоемкую работу — изучил циклы развития «от споры до споры», представителей всех типов архегониальных растений: мхов, папоротников, хвощей, плаунов. Из голосеменных остановился на хвойных. До Гофмейстера эмбриологией голосеменных занимались многие ученые и в литературе по этому поводу уже имелись ценные и интересные данные. Что же касается эмбриологии мхов и различных групп папоротникообразных, именуемых тогда высшими тайнобрачными, то здесь достоверные знания отсутствовали и исследовательскую работу пришлось начинать с самого начала.

У всех типов архегониальных растений Гофмейстер исследовал бесполое и половое размножение, выяснил строение их половых органов, изучил процесс оплодотворения, проследил за образованием спорогониев и развитием спор, наблюдал рассеивание и прорастание последних. Проанализировав весь собранный материал, Гофмейстер сделал величайшее открытие, которое и изложил в книге «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», вышедшей из печати в 1851 г. Он установил, что мохообразные, папоротникообразные и голосеменные связаны между собой родственной близостью и представляют по существу единую группу растений. Он пришел к выводу, что общей и характерной чертой индивидуального развития этих типов высших растений является правильная смена — чередование — двух поколений — полового и бесполого. Оба поколения, половое и бесполое, отличаются друг от друга формой, способом питания, своими биологическими особенностями. Первое размножается половым .путем, второе — спорами.

Листостебельное растение мха, как показал Гофмейстер, представляет собой половое поколение — гаметофит, дающее мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Это половое поколение и доминирует в цикле развития мхов, а бесполое — спорофит в виде коробочки со спорами (спорогоний) занимает второстепенное положение и всегда соединено с гаметофитом. У папоротникообразных Гофмейстер констатировал обратную картину. В их цикле развития преобладает спорофит — сам папоротник, сложно дифференцированное листостебельное растение, приносящее споры. Половое же поколение, представленное заростком с антеридпями и архегониями, является подчиненным. Формы полового и бесполого поколений у разных групп папоротникообразных различны.

Гофмейстер обнаружил, что чередование поколений имеет место и у семенных растений, только здесь оно выражено менее ясно. У семенных, как и у папоротникообразных, доминирует спорофит — все растение, а гаметофит — половое поколение (пыльцевые трубки и зародышевый мешок) — сильно редуцирован и неспособен к самостоятельной жизни.

На основании своих обширных сравнительно-эмбриологических исследований Гофмейстер установил, что половые органы споровых растений гомологичны соответствующим органам семенных растений. Корпускулы голосеменных гомологичны архегониям папоротникообразных и мхов, а их эндосперм, образующийся внутри макроспоры и не ведущий самостоятельного существования — гомолог заростка папоротника. Зародышевый мешок покрытосеменных растений является гомологом проросшей макроспоры разноспоровых папоротников и голосеменных, а яйцеклетка и си- нергиды равноценны корпускулам голосеменных или архегонию папоротникообразных. Пыльник и микроспорангий, пыльца и микроспора — тоже гомологичные органы.

Гофмейстер показал, что споровые и покрытосеменные растения, так глубоко отличающиеся друг от друга, связаны между собой генетически. Он напіел,. что эту связь, своеобразный «мост» из мира споровых в мир цветковых осуществляют голосеменные растения. Интересно отметить, что аналогичную мысль высказал еще в 1834 г. П. Ф. Горянинов, но не сумел ее обосновать.

Гофмейстер предсказывал, что' со временем его учение о связи высших споровых растений с цветковыми через посредство голосеменных получит новые фактические обоснования, что в пыльцевых трубках хвойных, подобно папоротникообразным и мхам, найдут подвижные сперматозоиды. Сам Гофмейстер, в силу низкого тогда уровня микроскопической техники, каких-либо форменных элементов в пыльцевых трубках хвойных обнаружить не смог. Но его научное предвидение, правда, не для хвойных, а для других групп голосеменных растений, блестяще оправдалось. В 1896 г. весть об открытии настоящих снабженных жгутиками сперматозоидов у гинкго (работа С. Хиразе) и у саговника (исследование Икено) пришла из Японии. Годом позже подвижные сперматозоиды в кончике пыльцевой трубки тоже саговника, но из рода Zamia были обнаружены в Америке ботаником Уэббером. Еще более веские доказательства в пользу воззрений Гофмейстера доставила в начале XX і палеоботаника. Английский ученый Д. Скотт путем тонких микроскопических исследований ископаемых растений нашел, что некоторые папоротники каменноугольного периода размножались не спорами, а семенами. Таким образом, идея Гофмейстера о единстве растительного мира получила окончательное подтверждение.

Значение работ В. Гофмейстера

для дальнейшего развития ботаники и выяснения эволюции

растительного мира

«Сравнительные исследования» Гофмейстера, опубликованные за восемь лет до появления «Происхождения видов» Дарвина и содержавшие указание на генетическую общность всех высших растений, имели общебиологическое значение. Они поколебали еще державшуюся в биологии догму о постоянстве видов и подготовили умы ученых к принятию эволюционного учения Дарвина.

Труд Гофмейстера оказал влияние не только на развитие эмбриологии и морфологии растений, но и на развитие ботанической систематики.

Гофмейстера справедливо считают «отцом» современной эмбриологии растений. Любопытно, что степень доктора была присуждена ему только в 1851 г. и лишь в 1863 г. перед ним открылись двери научных учреждений. Он был назначен профессором ботаники Гейдельбергского университета и благодаря этому смог, наконец, оставить торговые дела и целиком посвятить себя научной работе.

Эмбриологией архегониальных растений Гофмейстер продолжал интересоваться и после «Сравнительных исследований». На протяжении 1855— 1857 гг. он выполнил несколько работ на эту тему. Вместе с тем Гофмейстер не забывал и покрытосеменных растений. Проблема оплодотворения и развития зародыша у этих растений по-прежнему была в центре его внимания. За период с 1856 по 1861 г. Гофмейстер провел ряд сравнительно-эмбриологических исследований по изучению особенностей развития зародыша у представителей некоторых семейств однодольных и двудольных растений. Кроме того, выяснял вопрос о влиянии внешних условий (температуры и влажности) на скорость роста пыльцевых трубок.