Создание «больших» естественных систем

В итоге к концу XIX в. в систематике животных благодаря прогрессу филогенетического направления были созданы необходимые предпосылки для построения «большой» естественной кліассификации животных, основанной на генетических признаках.

При создании «больших» систем учитывалось несколько главных признаков строения животных (образование дифинитивного рта, способ закладки вторичной полости тела, соотношение главной оси тела и оси гаструлы), определявших их генетическое родство. В соответствии с этими признаками К. Гроббен (1908) и Б. Гатчек (1888, 1911) подразделяли двусторонне-симметричных животных на первичноротых (Protosto- mia) и вторичноротых (Deuterostomia), энтероцельных (Enterocoelia) и эктероцельных (Ecterocoelia), первичноостных (Protaxonia) и разно- остных (Heteraxonia).

Важную роль при выделении высших таксономических категорий сыграла «трохофорная теория», автором которой был Б. Гатчек (1888). Согласно этой теории, большое филогенетическое значение придавалось личинке кольчатых червей — трохофоре, которая рассматривалась как «онтогенетическое повторение» (В. А. Догель, 1947) строения предков кольчатых червей. Наличие стадии трохофорообразной личинки и сходное дробление яиц связывало плоских червей и коловраток, с одной стороны, с кольчецами и моллюсками, с другой.

Все «большие» зоологические системы подразделяются обычно на две группы в зависимости от того, какое значение авторами этих систем придается признакам вторичноротости и энтероцельному способу закладки целома. К первой группе относят системы Гатчек — Гроббеновского направления, сторонники которого отделяли первичноротых от вторичноротых на уровне кишечнополостных.

Рассмотрим вначале системы второго направления, берущие свое начало от классификаций Каруса, Гекели, Геккеля и Ланкестра.

Последователь Геккеля зоолог А. Ланг, развивая гипотезу о происхождении турбеллярий от ктенофорообразных предков, использовал ее для объяснения филогенеза кольчатых червей. В опубликованной им системе (1888—1894) беспозвоночные были разделены на семь типов. Первый тип — простейшие; второй тип — зоофиты, или кишечнополостные, куда в виде одного из классов были включены губки; третий тип — плоские черви состоял из трех классов: турбеллярий, сосальщиков и лентецов; четвертый тип червей объединял шесть классов: немертин, круглых червей, кольчецов, переднеанальных, а также коловраток и щетийкочелюст- ных; пятый тип — членистоногие; в шестом типе были сгруппированы моллюски; в седьмом — иглокожие \ В типе червей были объединены круглые и кольчатые черви с червеобразными коловратками, щетинкочелюстными, которые являлись переходными группами ко вторичноротым животным. Подобное же деление червей на два типа (Platodes и Vermes) встречается в системе В. Кюкенталя (1898). Таким образом, Ланг и Кю- кенталь смешивали в объемистом типе первично- и вторичноротных, энте- ро- и эктероцельных животных.

Среди русских зоологов «трохофорную теорию» поддерживал Н. А. Хо- лодковский, что нашло отражение в предложенной им системе животных (1905). Тип Vermes состоял у него из пяти подтипов и объединял червей, начиная от бескишечных турбеллярий и кончая кольчатыми. Кишеч- нодышащие животные были в виде дополнения отнесены к типу иглокожих.

В системах первого направления была сделана попытка сочетать порядковое перечисление типов, филогенетическое «древо» и удобную определительную таблицу, что привело к созданию дробных систематических категорий (Cladus, Subregnum, Divisio, Phylum и Subphylum). Эти неоправданные усложнения вызвали, как выразился Н. Н. Плавильщиков, «перетасовку» крупных таксономических категорий и исказили истинные объемы типов.

Основоположник этого направления Б. Гатчек в 1888 г. предложил классификацию, основанную на принципах симметрии и на трохофорной теории. Многоклеточные животные разделялись у него на первичноост- ных (Protaxonia), куда входили губки, стрекающие, ктенофоры, и разно- остных (Heteraxonia), объединявших трохофорных, иглокожих и хордовых. В группу трохофорных (Zygoneura) Гатчек ввел червей, червеобразных, моллюсков и членистоногих. Этих животных помимо трохофорной стадии развития или трохофорной организации взрослого животного объединяла общность строения двусторонне-симметричной нервной системы. В этой системе почти полностью было выдержано разделение животных на первично- и вторичноротых.

В 1911 г. Гатчек предложил второй вариант классификации, в котором ясно проявилось желание автора совместить определительную таблицу и филогенетическую систему. Он применил своеобразный принцип формирования высших группировок на основании «плана строения», «типа развития» и «типа организации». Вследствие этого система Гатчека отличалась серьезными изменениями в объемах типов, а подтипы четвертого подразделения, «тин организации», представляли сочетание типов, подтипов и классов обычных систем.

Но попытка Гатчека изменить объем систематических категорий оказалась неудачной. В этой системе он провел разграничение стрекающих и ктенофор, считая, что эти ветви полостных животных отличаются различными способами образования мезобласта, вследствие чего генетически они якобы совершенно независимы.

Идеи Гатчека положил в основу своей системы К. Гроббен (1905). Эта система в переработанном и дополненном виде была опубликована им совместно с К. Клаусом в 1916 г. В этой классификации также имелись надтиповые группировки (Subregnum, Divisio, Phylum, Subphylum). Отличие этой системы от гатчековской заключалось в той трактов

ке, которая давалась в ней понятиям Ecterocoelia, Enterocoelia, Proto- slomia, Deuterostomia. Гатчек в своей системе разделил червеобразных на две группы, одну из которых (Brachiopoda) он отнес к Enterocoelia, другую (Phoronida и Bryozoa) — к Ecterocoelia. Учитывая, что все Vermoidea — Tentaculata являются первичноротыми животными, а способ закладки целома у Phoronida и Bryozoa еще окончательно не установлен, специалисты признают разделение типа искусственным. Гроббен (1916) сосредоточил весь ряд (Cladus) Tentaculata в типе (Phylum) первичноротых животных, что является более естественным. Основные подразделения систем Гатчека — Гроббена были использованы многими зоологами (А. Гетте, К. Гейдером, В. М. Шимкевичем и др.).

ф *              *

В итоге можно сказать, что попытки систематиков второй половины XIX в. построить «большую естественную классификацию» животных не увенчались успехом. Главная причина неудачи состояла в том, что большинство авторов стремилось совместить в одной схеме два направления систематики — филогенетическое и типологическое. Сочетание в их системах отдельных этапов филогенетического развития и чисто классификационных двухмерно расположенных таксонов часто приводило к созданию таких группировок, которые не отражали естественных генеалогических связей между животными.

Это порождало споры среди зоологов о характере создаваемых систем — считать ли их искусственными или естественными. Л. А. Зенкевич писал в связи с этим: «В настоящее время всякая система является более или менее искусственной; чем более она основана на филогенетических взаимоотношениях, тем она менее искусственна: мерилом же искусственности системы является недостаточное использование признаков, свойственных организму, и неправильная их оценка. Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. И в силу этих моментов искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна, поэтому правильнее всего эту последнюю называть естественной, т. е. дающей представление о естественной близости между отдельными группами» '.

Дальнейшее расширение и совершенствование методов выявления генеалогической близости между отдельными группами, а тем самым достижение новых успехов в построении естественной классификации животных произошло уже в XX столетии.