Система О. П. Декандоля и другие системы растений в первой половине XIX века

Естественная систематика раньше других отраслей биологии проникла в ботанику; период естественных систем был открыт в 1789 г. классификацией А. Л. Жюссье. В те же годы создал свою систему растений Ламарк, перестроивший ее в 1803 г.

Следующим шагом в развитии и оформлении естественной систематики явилась система О. П. Декандоля, которая была предшественницей системы Бентама и Гукера и также филогенетических систем Ч. Бесси и М. Г. Попова. Построение системы О. П. Декандоля в значительной мере напоминает первую систему Ламарка.

Система Декандоля, впервые была опубликована в его книге «Элементарная теория ботаники» (1813) и затем положена в основу наиболее полного по тому времени описания систематического состава раститель ного покрова Земли «Предварительная система растительного царства» (выходило в течение почти полувека, с 1824 по 1873 г.).

Частично система Декандоля была основана на анатомических представлениях того времени (деление на Exogenae — двудольные и Endoge- пае — однодольные). Ее общий вид:

1. Vasculares              II.              Cellulares

1. Exogenae              2.              Endogenae              1.              Foliaceae

a) Diplochlamideae              a) Vhanerogamae              2. Apliyllae

Thalamiflorae              b) Cryplogamae

Calyciflorae Corolliflorae li) Monochlamydeae

Весьма важным моментом в системе Декандоля было помещение двудольных в начале покрытосеменных, а многолепестных — в основание системы двудольных (таким образом, система Декандоля относится к так называемым «нисходящим», в отличие от «восходящей» системы Жюссье).

‘ A. Davy de Virville. Histoire de botanique en France. Paris, 1954, p. 70.

XX в. — монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных. Однако следует помнить, что сам О. П. Декандоль отнюдь не истолковывал свою классификацию как филогенетическую, и многие из его сторонников понимали его систему в смысле, противоположном указанному — они предполагали, в частности, что поставленные им в начале системы многоплодниковые помещены туда не в силу всей примитивности, а наоборот, ввиду их «совершенства».

В числе авторов первых естественных систем растений следует упомянуть также англичанина Дж. Линдли и русского ботаника П. Ф. Го- рянинова, создавших в 20—40-е годы XIX в. классификации, основанные на системе Жюссье. Горянинов разделяет растения на четыре «области» :

1. Sporophorae («крупинчатые», т. е. споровые);
2. Pseudospermae («ложносеменные», т. е. голосеменные);
3. Coccospermae (однодольные);
4. Dicotyledones s. Euspermae (двудольные).

Это была первая система, в которой голосеменные выделены из цветковых растений, а последние получили современный объем (две последние области»),

В течение первой половины XIX в. были заложены также основы классификации ископаемых растений с применением бинарной номенклатуры Линнея. Здесь надо упомянуть прежде всего А. Броньяра *, К. Штернберга, Э. Шлотгейма. В России первые руководства и исследования по палеоботанике были выполнены Я. Г. Зембницким, а позднее Э. И. Эйх- вальдом и К. Е. Мерклином, давшим в своем «Palaeodendrologicon ros- sicum» (1855) анатомический и таксономический обзоры ископаемых древесин. Вклад, внесенный палеоботаническими исследованиями, представляет неотъемлемую часть систематики растений; накопленная в течение первой половины и середины XIX в. информация о прошлом растительного мира позволила обосновать позднейшие филогенетические схемы конкретным, непосредственно наблюдаемым материалом.

Особняком среди первых естественных систем стоят натурфилософские классификации, созданные в начале XIX в. под влиянием взглядов Шеллинга и других. Среди натурфилософских классификаций наиболее влиятельной была система Окена, основанная на принципе параллелизма между отдельными частями растительного и животного организмов и систематическими группами соответственно растительного и животного царств.

Систематические группы (классы и др.) Окен выделял, во-первых, на основании пропорции, в которой соединены различные элементы, во-вто- рых, на основании их гипотетического соответствия отдельным органам. Многие натурфилософские обобщения Окена оказываются с современной точки зрения лишенными смысла. Например, паренхиме растения соответствует, по его мнению, земля как «элемент», проводящим сосудам — вода, а спиральным сосудам — воздух.

1 Броньяр, исходя из принципов «восходящей» системы Жюссье, разработал самостоятельную классификацию растений (1843). Он первый ввел название «покрытосеменные» (Angiospermae), но ошибочно объединил их с голосеменными в один класс «двудольных». Для классификации однодольных он употребил важный признак — наличие или отсутствие эндосперма в семени (Albuminosae и Exalbuminosae).

т

Предлагались и другие принципы классификации, но многие из них оказались неудачными. В частности, австрийский ботаник Эндлихер (введший, между прочим, деление на Tliallopliyta и Cormopliyta) в 1836— 1840 гг. предложил делить сосудистые растения по способу роста на Amphybrya (11 «классов» однодольных), Acrampliybrya (двудольные; растут как верхушкой, так и в толщину) и Acrobrya (мхи, папоротникообразные; верхушечный рост). Не удержалась и система А. Брауна, опубликованная его учеником Ашерзоном в 1864 г. В ней растения разделены на три «ступени» сообразно различиям в чередовании поколений: «зародышевые» (водоросли, грибы, мхи), все вегетативное тело которых якобы соответствует эмбриону (а точнее гаметофиту) сосудистых растений; Cormopliyta (не в современном понимании, поскольку включает только так называемые «тайнобрачные сосудистые»; в представлении Брауна их тело соответствует «стеблю»); Antliophyta (цветковые).

Однако работа систематиков дофилогенетического периода принесла свои плоды. Они подготовили материал для филогенетических классификаций. Так, система Брауна послужила исходным пунктом для эволюционной системы Эндлихера — Энглера; при этом натурфилософское обоснование (соответствие органов и таксонов) было опущено, но были приняты, например, деление двудольных на безлепестные, спайнолепестные и раздельнолепестные, а также порядок расположения этих таксонов и т. д. Эти группы вошли и во многие позднейшие филогенетические классификации, хотя уже в виде «уровней развития», а не таксонов. Систематика первой половины XIX в. оставила филогенетической систематике растений богатое наследство: были установлены (хотя далеко не всегда получили адэкватное истолкование) многие родственные связи, накоплены требующие объяснения факты внутренней общности расштельных групп, определен объем важнейших таксонов.

В первой половине XIX в. в центре внимания физиологов по-прежнему оставался вопрос о питании растений. Уже в самом начале века четко обозначились взаимоисключающие представления о водном, воздушном, гумусовом и минеральном питании растений.

Теория водного питания растений все еще продолжала удерживаться в науке. В 1800 г. Берлинская Академия наук удостоила премии работу Шрадера, который утверждал, что растения образуют имеющиеся у них минеральные вещества из воды в процессе роста с помощью «жизненной силы».

Главная причина медленного развития физиологии растений состояла в том, что в начале XIX в. лабораторий по изучению жизнедеятельности растений практически не существовало и различные фитофизиологические вопросы решались преимущественно путем рассуждений. Кроме того, на ход этих рассуждений отрицательное влияние оказывали распространенные в то время виталистические взгляды. Лишь очень немногие ученые тех лет пытались поставить изучение физиологии растений на экспериментальную основу. Первым из них был Н. Соссюр. Он по существу совершил переворот в этой области знаний, но не был должным образом оценен современниками.