Изучение процесса полового размножения низших растений

С середины XIX в. происходит быстрое накопление знаний о половом размножении низших растений. К отдельным указаниям о наличии органов полового воспроизведения у водорослей и грибов, полученным в первой половине века постепенно присоединяются и научные представления о сущности полового процесса у этих организмов.

• В представлениях о размножен™ водорослей, грибов и лишайников долгое время отсутствовала определенность и ясность. Нередко в ходу было мнение, что простейшие водоросли и грибы зарождаются самопроизвольно. Первые данные о наличии органов полового воспроизведения у низших растений были получены в начале XIX в. Швейцарский ботаник Вошер в 1803 г. обнаружил антеридии и оогонии у одной из сифоновых водорослей, которую позже Декандоль назвал в его честь вошерией. Образование зигот у епородинии описал в 1820 г. Эренберг. Он же наблюдал под микроскопом за прорастанием спор мукора и развитием мицелия. В 1840 г. Тюре сообщил

о              наличии сперматозоидов у зеленой водоросли хара.

В 1853 г. знаменитый французский альголог Тюре доставляет науке первое фактическое доказательство существования полового процесса у фукуса и получает ряд гибридов у этой морской водоросли. На концах таллома фукуса Тюре обнаружил оогонии и антеридии и видел, как яйцеклетки, выпавшие в воду из оогония, окружаются массой мелких сперматозоидов.

В ходе дальнейших наблюдений Тюре обнаружил, что сперматозоиды энергично двигались вокруг яйцеклетки, затем прикасались к ней и только после этого яйцеклетка начинала делиться.

Помимо исследований с фукусом, Тюре изучил историю развития ряда пресноводных зеленых водорослей, проследил за размножением синезеленой водоросли носток, занимался выяснением полового процесса у красных водорослей.

Альгологические работы Тюре дали толчок к изучению полового процесса и у других групп водорослей. Особенно интересны в этом отношении классические исследования известного немецкого ботаника Прингс- гейма. Прингсгейм изучил развитие сперматозоидов в антеридиях широко распространенной пресноводной водоросли вошерии и показал, что появление ооспоры есть результат оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. В 1855 г. Прингсгейм исследовал цикл развития и процесс оплодотворения у эдогониевых водорослей. Он отчетливо наблюдал, как движущиеся сперматозоиды сначала приходили в соприкосновение с яйцеклеткой, затем входили внутрь ее и, наконец, сливались с ее содержимым. Отсюда он сделал вывод, что половой процесс у водорослей состоит не в контактном ^соприкосновении яйцеклетки со сперматозоидами, как это предйолагал Тюре, а в их полном слиянии. Этот правильный вывод был подтвержден и на сцеплянках в 1858 г. соотечественником Прингсгейма — Антоном де Бари.

Прингсгейм исследовал не только оогамный половой процесс, при котором неподвижная крупная яйцеклетка сливается с небольшим подвижным сперматозоидом, но занимался изучением и другой, более примитивной формы полового процесса — изогамией. Он отметил, что процесс попарного слияния одинаковых по внешнему виду, но отличающихся физиологическими свойствами подвижных гамет имеет место у представителя вольвоксовых — пандорины.

Изучением оогамного полового процесса на примере сфероплеи в 50-е годы успешно занимался также бреславский профессор Фердинанд Кон

Интересная работа по выяснению полового процесса у водорослей проводилась в России.

АНТОН ДЕ БАРИ 1831—1888

На примере хламидомонады, обитателя мелких водоемов и луж, Го- рожанкин впервые описал вторую форму полового процесса — гетерогамию — попарное слияние различных по величине, подвижных гамет.

Таким образом, в 50—-70-е годы XIX столетия был получен обширный и ценный материал для познания истории развития и процесса размножения различных групп водорослей.

В эти же годы внимание ученых, как уже отмечалось, стала привлекать к себе и другая обширная группа низших растений — грибы, о размножении которых до середины XIX в. почти ничего не знали Так, например, считали, что паразитирующие на растениях грибы возникают из тканей растения-хозяина.

В 1846 г. историю развития грибницы у представителя оомицетов — ахалии выяснял русский ботаник Л. С. Ценковский. Изучением развития грибных организмов много занимались братья Л. и Ш. Тюлан. Луи Тюлан первоначально готовил себя к деятельности адвоката, но затем увлекся ботаникой и посвятил ей всю жизнь. Л. Тюлана считают одним из основоположников онтогенетического направления в микологии. До него ученые интересовались лишь описанием форм грибов и их классификацией. Изучением же онтогенеза и циклов развития грибов никто специально не занимался. Л. Тюлан первым проследил историю развития спорыньи, головневых, ржавчинных, мучнеросных и других грибов. Он наблюдал за прорастанием спор и указал на их значение для размножения грибов.

1 Л. И. Курсапов, Микология. М., 1940, стр.

Л. Тюлану принадлежит очень важное научное открытие. Он установил, что один и тот же вид гриба в течение жизненного цикла может образовывать разные спороношения, изменяя при этом и свой внешний вид. Это явление Л. Тюлан назвал плеоморфизмом у грибов и подтвердил его микроскопическими исследованиями.

Значительных результатов в изучении проблемы пола и полового процесса у грибов достиг немецкий ученый, основоположник современной микологии и фитопатологии Антон де Бари.

Научную деятельность де Бари начал очень рано, еще будучи студен- том-медиком. В 22-летнем возрасте сделал свое первое научное открытие. Он установил грибную природу головни и доказал, что паразитные грибь. пе следствие, а причина болезни растений.

Так же, как и Тюлан, де Бари развивал в микологии онтогенетическое направление и проделал большую работу по изучению циклов развития представителей миксомицетов, оомицетов, зигомицетов, сумчатых,, головневых, ржавчинных,, высших базидиальных грибов. Он создал первую филогенетическую систему грибов.

Де Бари открыл половой процесс у фикомицетов и сумчатых грибов. У представителей семейств сапролепшевых и перонаспоровых проследил за образованием и развитием половых органов — оогониев и антериди- ев и описал процесс оплодотворения (1861). Он наблюдал за внедрением оплодотворяющего отростка антеридия в оогоний и яйцеклетку. Однако сам процесс оплодотворения он в эти годы представлял еще неправильно. Он считал, что оплодотворение у пороноспоровых и сапролегниевых происходит диффузионным путем через замкнутую оболочку оплодотворяющего отростка антеридия. Аналогичным образом, т. е. через замкнутый конец пыльцевой трубки, трактовалось тогда и оплодотворение у семенных растений. Позже под влиянием работ И. Н. Горожанкина о половом процессе у хвойных де Бари пересмотрел свои прежние воззрения и установил у фикомицетов переход содержимого оплодотворяющего отростка антеридия в яйцеклетку.

, Дё Бари впервые указал на половую природу плодовых тел сумчатых грибов.

Онтогенетическое направление, заложенное, в микологии трудами де Бари, продолжали О. Брефельд, Э. Шталь и другие в Германии, М. С. Воронин, О. В. Баранецкий, А. А. Ячевский в России, Э. Фишер в Швейцарии.              .              '

Особенно серьёзное влияние на разработку проблемы пола у грибов оказал М. С. Воронин. Он исследовал историю развития сумчатых грибов и обнаружил, что у их представителя — Ascobolus pulcherrimus при упрощенном половом процессе женский половой орган представлен многоклеточным образованием, имеющим вид толстой изогнутой гифы. Этот орган впоследствии был назван в его честь воронинской гифой.