Исследования обмена веществ и питания организма

Успехи, органической химии в XIX столетии сделали возможным всестороннее исследование процессов обмена веществ и питания организма. Был изучен химический состав тканей тела и выяснен состав пищевых веществ, поступающих в организм, и выделяемых им конечных продуктов распада.

Рассматривая достижения физиологии в изучении обмена веществ, в первую очередь укажем на решение вопроса о том, где происходят в организме окислительные процессы.

1. JI. Лавуазье и П. С. Лаплас думали, что биологическое горение происходит в легких, где кислород окисляет углерод, что приводит к образованию углекислого газа, тут же выделяемого. Это мнение поддерживалось в начале XIX столетия физиками Г. Дэви, П. Дюлонгом и С. Депре. Деви приводил в качестве довода то, что температура іфови левого желудочка якобы выше, чем правого. Дюлонг и Депре (1823) считали, что 3/4 или даже 4/s всего образуемого организмом тепла продуцируется в легких. И. Мюллер в первом издании своего «Руководства физиологии» (1833) писал, что окислительные процессы происходят в крови легочных капилляров. Доводом в пользу этого большинство физиологов считало то соображение, что огонь ярче горит там, куда поступает ток воздуха, а так как кислород насыщает кровь в легких, то именно здесь — в легочных капиллярах — и должны происходить окислительные процессы. Точка зрения, что окислительные процессы происходят в крови (не легочных, а тканевых капилляров), поддерживалась Людвигом еще в 50-х,годах.

Убедительное доказательство тому, что окислительные процессы происходят в тканях, было получено в конце XVIII столетия Л. Спалланцани. Он наблюдал, что ткани только что убитых животных, а также кожа и мышцы, взятые у человека сразу после смерти, поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Замечательному наблюдению Спалг ланцани, как это нередко бывало в истории науки, не было придано должного значения.

Какие вещества являются субстратом окислительных процессов в организме? Лавуазье и Лаплас (1782—1784) признавали таким веществом углерод. Они основывались на результатах своего опыта, в котором определялось количество тепла, отданного морской свинкой в ледяном калориметре, и измерялось количество выделенного углекислого газа. Рассчитав, сколько углерода содержалось в выделенном морской свинкой углекислом газе, исследователи определили количество тепла, освободив-

шегося при сжигании этого количества углерода. Было найдено, что количество тепла, отданного организмом морской свинки и освободившегося: при сжигании углерода, одинаково.              і

Опыты Лавуазье и Лапласа повторили в 1823 г. Дюлонг и Депре, использовавшие водяной калориметр. Авторы пришли к заключению, что теплообразование в организме в их опыте на 11% превышало количество ¦ тепла, которое по расчету должно было освободиться, если бы кислород шел на окисление углерода. Отсюда был сделан виталистический вывод, что химическое поведение элементов в организме подчинено' влиянию жизненной силы.

Вскоре представление об окисляемых в организме веществах коренным образом изменилось. Ю. Либих показал, что ими являются белки, жиры и углеводы, а не непосредственно углерод, как это думали Лавуазье, Лаплас и др.

После того, как было выяснено, какие вещества окисляются в организме и каковы конечные продукты распада белков, жиров и углеводов, появилась возможность определять полный баланс прихода и расхода питательных веществ и судить об общей интенсивности обмена. Такая работа была впервые проведена дерптскими (тартускими) физиологами Ф. Биддером и А. Шмидтом в 1852 г. Для этой цели они в опытах на кошке исследовали газообмен в камере Реньо и Рейзе и одновременно путем химического анализа определяли состав принятой пищи и выделенных из организма кала и мочи. Впоследствии более детальные исследования баланса обмена веществ разных животных и человека провели К. Фойт, М. Петтенкофер и другие физиологи и патологи. В ходе этих исследований была показана обязательная необходимость белков в питании животных, так как они являются незаменимыми питательными веществами. Полученные данные послужили обоснованием норм питания, установленных впервые Фойтом.

В дальнейшем было выяснено, что об интенсивности обмена веществ, .ч также о том, какие питательные вещества преимущественно окисляются в организме, можно судить по данным газообмена. Первые указания на это дали опыты Реньо и Рейзе (1840, 1848), которые сконструировали аппаратуру для длительных исследований обмена газов у разных животных (камеры с замкнутой циркуляцией воздуха). Эти исследователи нашли, что соотношение между количеством выделяемого углекислого газа и поглощаемого кислорода (это соотношение Пфлюгер в 1878 г. назвал дыхательным коэффициентом) различно в зависимости от того, какие вещества окисляются в организме.

Во второй половине прошлого века способы исследования газообмена были значительно усовершенствованы К. Фойтом, М. Петтенкофером,

В.              В. Пашутиным, Н. Цунцем и др. Петтенкофер в 1866 г. построил камеру для определения газообмена у человека; ее размеры были таковы, что испытуемый мог в ней работать, есть и спать. Н. Цунц и

А.              Гепперт сконструировали переносную аппаратуру для определения

газоообмена за короткие промежутки времени. Эта аппаратура позволяла исследовать газообмен в клинической практике, а также в условиях трудовой деятельности.

В результате значительного числа исследований, проведенных в конце прошлого века, было изучено, как изменяется газообмен в зависимости от пола, возраста, веса тела, приема пищи и голодания, температуры тела, мышечной работы, сна, зимней спячки и пр. Был изучен также газообмен при разных заболеваниях: диабете, анемии и др. А. Магнус- Леви обнаружил при гипертиреоидизме увеличение газообмена, а при гипотиреоидизме — его понижение.

Исследования газообмена приобрели особенно большое значение после того, как было установлено, что они предоставляют возможность рассчитать общие энергетические затраты организма. Первое весьма приблизительное вычисление количества тепла, освобождающегося в организме человека, произвел Г. Гельмгольц. В своих расчетах он исходил из того, что 75% тепла освобождается при окислении углерода и водорода,, а 25% — за счет других химических процессов. Гельмгольц подсчитал,, что энергетические затраты человека весом в 82 кг составляют 2700 кал в сутки. В 90-х годах ученик К. Фойта М. Рубнер разработал точные способы расчета энергетических затрат организма по данным газообмена. Он установил, какое количество тепла освобождается в организме при потреблении 1 л кислорода (калорический эквивалент кислорода) при разном дыхательном коэффициенте, т. е. в зависимости от того, какие вещества преимущественно окисляются в организме. В соответствии с этими данными, зная количество кислорода, поглощенного организмом, и дыхательный коэффициент, можно рассчитать энергетические затраты человека или животного.

Рубнером были установлены некоторые законы энергетики организма: энергетическое правило поверхности, согласно которому обмен энергии пропорционален поверхности тела, и закон изодинамии, по которому питательные вещества могут в энергетическом отношении заменять друг друга в соответствии с их калорическими коэффициентами.

Наряду с исследованиями интенсивности обмена веществ, в XIX столетии были открыты некоторые факты относительно особенностей обмена в разных органах. В этой связи следует остановиться на классических исследованиях К. Бернара (1848—1855) гликогенообразовательной функции печени. Он установил, что притекающий с кровью к печени сахар превращается здесь в гликоген (животный крахмал). Последний может образовываться в печени и из белков. Отложенный в печени гликоген постепенно расщепляется и образующаяся при этом глюкоза поступает в кровь. Это было доказано экспериментами, в которых исследовалось, количество сахара в крови воротной и печеночной вен и было обнаружено, что в крови, оттекающей от печени, содержание сахара выше, чем в крови, притекающей к печени. Эти факты, по мнению Бернара, свидетельствовали о том, что печень секретирует сахар в кровь. Эту функцию печени он назвал «внутренней секрецией», считая ее характерной особенностью то, что сахар, образуемый печенью, выделяется не наружу, а в кровь. Бернар полагал, что образование сахара в печени

контролируется нервной системой. Доказательством служил опыт с «сахарным уколом», состоящий в том, что укол в дно четвертого желудочка вызывает увеличенное расщепление гликогена в печени, накопление его в крови и выделение С МОЧОЙ.

* amp; *

Рассмотрение основных достижений физиологии в XIX столетии позволяет сделать несколько заключений.

В рассматриваемый период эксперимент, дополненный некоторыми относительно простыми инструментальными способами наблюдения и регистрации функций живого организма, стал основным методом изучения жизнедеятельности. Благодаря этому была создана физиология органов и систем организма.

С помощью различных физических и химических методик была приобретена возможность измерения многих физиологических процессов. Число и мера прочно вошли в обиход физиологических исследований.

Руководящим принципом изучения регуляции функций организма, был принцип нервизма; были достигнуты большие успехи в установлении нервного контроля над деятельностью различных органов.

На протяжении XIX столетия физиологические исследования носили в основном аналитический характер. Был накоплен очень большой фактический материал, который не мог быть обобщен на основе господствовавших в то время механистических воззрений. Синтетическое рассмотрение жизнедеятельности целостного организма и изучение природы основных физиологических процессов стали задачами физиологии XX столетия.