<<
>>

Филогенетические системы конца XIX века. Разработка эколого-географического критерия

Одной из систем, основанных на эволюционном принципе, была система А. Эйхлера (1883), являвшаяся видоизменением дофилогенетиче- ского построения А. Брауна, но с тем существенным различием, что Eleutneropexaiae (раздельнолепестные), называемые у Эйхлера Choripeta- lae, были поставлены перед Sympetalae (сростнолепестными).

Благодаря этому взгляд на большое число свободных (несросшихся) частей цветка как признак «совершенства», или эволюционного прогресса, был в значительной степени поколеблен.

Выдающееся значение для развития филогенетической систематики и географии растений имела деятельность А. Энглера, преемника А. Эйхлера на посту директора Берлинского ботанического сада. По своим воззрениям Энглер был убежденным эволюционистом. Его система явилась переработкой системы Эйхлера и была положена в основу самого полного до настоящего времени описания (до родов) систематического состава растительного мира — уже упомянутого многотомного труда «Естественные семейства растений» (1-е издание, 1887—1907), в составлении которого принимали участие крупнейшие ботаники мира.

Устаревшее эйхлеровское название Phanerogamae Энглер заменил на Embryophyta Siphonogama (оплодотворение при помощи пыльцевой трубки) и разделил их на два подотдела: Gymnospermae и Angiospermae. Система покрытосеменных имела следующий вид: I класс. Monocotyledo- пеае; II класс. Dicotyledonae с подклассами: 1. Archichlamydeae («безлепестные» вместе с «раздельнолепестными» в понимании А. Брауна);

  1. Metachlamydeae Sympetalae. Помимо Embryophyta Siphonogama Энглер выделил еще три низших отдела: Myxothallophyta, Euthallophyta и Embryophyta zoidiogama. В дальнейшем система Энглера подвергалась усовершенствованию и усложнению; так, было увеличено число отделов.

Эта система была принята многими исследователями и быстро распространилась среди ботаников Германии, России и других европейских стран.

Исключение составляла Великобритания, где долгое время осталась общепринятой система А. Эйхлера. Классификация Энглера до сих пор не утратила значения. Подвергнутая значительной переработке, она легла, в частности, в основу «Флоры СССР» и других современных флористических изданий. Наиболее уязвимое место в системе Энглера — помещение в начале двудольных «безлепестных» как наиболее примитивной группы, против чего и была направлена позднейшая критика.

В своих работах по филогенетической систематике и эволюционной географии растений Энглер широко привлекал палеонтологические данные, в частности, впервые включил в Gymnospermae вымершие группы Cordaitales ж Bennettitales. Работы Энглера заложили основу для последующего исторического и эволюционного изучения растительного покрова.

Развитие филогенетики и систематики растений как низших, так и высших многим обязано также Ф. Вап-Тигему. С его именем связано установление классической «триады» органов (корень, стебель и лист), различающихся по прохождению проводящих тканей, модификации и комбинации которых лежат в основе филогенеза. Эта концепция имела в свое время положительное значение. В 30-е годы XX в. ее заменила теломная теория. В своей системе (1898) Ван-Тигем разделил растительный’ мир по признаку наличия или отсутствия заростка на Adiodeae и Diodeae; первые в свою очередь были разбиты на Atomieae и Tomieae (последние включают мхи и красные водоросли). Diodeae состоят из Exoprothalliatae (папоротникообразные, заростки которых ведут самостоятельный образ жизни) и Endoprothalliatae (голосеменные и покрытосеменные). Так, в основу классификации Ван-Тигем положил филогенетический принцип в сочетании с онтогенетическим. В этой схеме получила отражение его гипотеза о происхождении растений от красных водорослей.

Однако в системе этого автора были недостатки, главный из которых состоял в объединении голосеменных с покрытосеменными. .Этот недостаток был устранен И. Н. Горожанкиным и затем Н. И. Кузнецовым (1914), которые показали, что голосеменные характеризуются большей общностью с архегониальными растениями, чем с покрытосеменными.

В работах датского ботаника Е. Варминга в 90-х годах также были поставлены вопросы филогенетической систематики покрытосеменных. Его система представляла собой усовершенствование системы Эйхлера — Энглера. Растительный мир Варминг делит на пять рядов: Thallophyta, Вгуо- phyta, Pteridophyta, Gymnospermae и Angiospermae. Эти ряды приблизительно соответствовали последовательным уровням филогенетического прогресса. Однодольные Варминг поместил перед двудольными, а последние разделил на подклассы Choripetalae и Sympetalae. Преимуществом

системы Варминга перед системой Энглера было то, что два последних ряда в ней не были объединены под общим названием Embryophyta; принципиальное различие этих рядов стало особенно ясно после открытия

С.              Г. Навапшным двойного оплодотворения. Однако важнейшие вопросы классификации покрытосеменных у Варминга решены в том же традиционном духе, что и у Эяглера: в начало системы двудольных поставлены порядки Saliciflorae, Querciflorae, Juglandiflorae и Urticiflorae, т. е. «однопокровные »; явно искусственной оказалась группа «сростнолепестных» (Sympetalae).

Вармингу (см. главу 31) принадлежат также большие заслуги в развитии эволюционно-экологического направления в географии растений.

Ряд кардинальных вопросов филогенетики высших растений был исследован в этот период отечественными ботаниками. Напомним об открытиях и исследованиях В. И. Беляева, И. Н. Горожанкина, С. Г. Навашина, имевших большое ізначение для прогресса в этой области. Следует отметить также работы А. Н. Бекетова. Еще до ознакомления с теорией Дарвина, в 1858—1860 гг. он высказал несколько важных соображений относительно формообразующего влияния среды, изменчивости и эволюции. Бекетов, намного опережая свое время, одним из первых глубоко поставил вопрос о морфологии растений как науке, призванной раскрыть причинную обусловленность и развитие форм.

Ему принадлежали важные идеи и обобщения в области географии растений. Он первым поставил под сомнение самостоятельность класса лишайников. В своих трудах по систематике двудольных (Dicotyledonae) Бекетов следовал Бентаму и Гукеру. Преимуществом классификации А. Н. Бекетова было то, что он не поместил среди покрытосеменных голосеменные, которые у Бентама и

Гукера располагались между двудольными и однодольными. Бекетов значительно переработал также систему однодольных Бентама и Гукера, разбив их на четыре филогенетических ряда в зависимости от наличия или отсутствия эндосперма и над- или подпестичности цветка. В отличие от этих авторов, у которых система однодольных завершалась злаками, Бекетов считал наиболее высокоразвитыми в пределах однодольных орхидные, что совпадает с современными представлениями.

Если А. Н. Бекетов исходил из классификации Бентама и Гукера, то другой отечественный ботаник Н. Н. Кауфман опирался, как позднее А. Эйхлер и А. Энглер, на систему А. Брауна. По Кауфману метаморфоз — это эволюционный процесс. В своих лекциях Кауфман одним из первых выступил против понимания «расчлененности» (максимального числа свободных частей цветка) как свидетельства высокой организации. В этом вопросе он явился предшественником Г. Галлира и Ч. Бесси.

Открытие двойного оплодотворения С. Г. Навашиным означало новый довод в пользу монофилетичеокого происхождения покрытосеменных и естественности этого таксона, оно привело к новой постановке вопроса о происхождении цветковых растений. В последние годы XIX в. С. И. Кор- жинский разработал новый географо-морфологический метод филогенетической таксономии. Он показал, что изучение географического распространения вида дает полную картину его происхождения и развития. Наиболее реальной единицей систематики он считал расу, а вид трактовал как «вполне сформировавшуюся расу».

Позднейшие системы растений

Важную роль в развитии филогенетики растений сыграла деятельность американского ботаника А.

Грея, доставившего Ч. Дарвину немало материала прежде всего из области систематики покрытосеменных и .ботанической географии Северной' Америки. Личным другом и горячим последователем Дарвина был также английский таксономист и географ растений Дж. Д. Гукер. Его упомянутая выше система растений (совместно с Бентамом, в «Genera plantarum», 1862—1883) послужила прототипом позднейших филогенетических систем Г. Галлира, Ч. Бесси и др. В частности, Бесси (1897) делил однодольные на те же семь серий, что Бентам и Гукер, но располагал их соответственно предполагаемым эволюционным связям. В системе Галлира (1903) последовательности расположения подклассов или надпорядков «раздельнолепестные — спайнолепестные — однопокровные», принятой у Бентама и Гукера, соответствует помещение многоплодниковых в начале системы двудольных и отнесение «однопокровных» к различным эволюционным ветвям.

С системы Галлира начинается новый этап в развитии филогенетической систематики растений. Для морфологии растений это также был новый этап, так как открытия последних лет XIX — начала XX в. (двойное оплодотворение, описание беннеттитов и т. д.) заставили по-новому взглянуть на основные проблемы филогении растений и отбросить многие классификационные и морфогенетические схемы второй половины XIX в.

<< | >>
Источник: Бляхер Л.Я., Быховский Б.Е., Микулинский С.Р.. История биологии с древнейших времён до начала XX века. М.: Наука. - 564 с.. 1972

Еще по теме Филогенетические системы конца XIX века. Разработка эколого-географического критерия:

  1. Русская армия конца XIX и Начала XX века. Ванновский, Драгомиров, Куропаткин
  2. Система О. П. Декандоля и другие системы растений в первой половине XIX века
  3. Сравнительный образ «учащего» церковноприходской и земской школ конца XIX века (по данным земской статистики) [160] Монякова О. А.
  4. ЧАСТЬ II ФИЛОСОФИЯ КОНЦА XIX — XX в.
  5. Первые попытки создания филогенетических систем в трудах Э. Краузе и Ю. Сакса
  6. ЧАСТЬ I ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ДИСКУССИИ В ФИЛОСОФИИ РОССИИ КОНЦА XIX-XX в.
  7. Б. Системный кризис конца XX века
  8. Кода: интеллектуальная деморализация конца XX Века
  9. Эколого-экономические системы
  10. В.              Системный кризис конца XX века: воздействие на периферию
  11. Тема 2. Эколого-эпидемиологическая характеристикапаразитарных систем
  12. Понятие географической информационной системы
  13. Глава 6. ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ИДЕИ В НЕМЕЦКОЙ КЛАССИЧЕСКОЙ ФИЛОСОФИИ КОНЦА XVIII - ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЫ XIX в.
  14. Theologia Teotonica contemporanea.. Германская мысль конца XIX - начала XX в. о религии, искусстве, философии / САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, 2006
  15. Тема 2. Эколого-эпидемиологическая характеристикапаразитарных систем
  16. «Повесть временных лет» о Кирилле и Мефодии и о событиях конца IX—начала X века
  17. Эколого-эпидемиологическая характеристика паразитарных систем в арахноэнтомологии
  18. Эколого-эпидемиологическая характеристика паразитарных систем в протозоологии
  19. Эколого-эпидемиологическая характеристика паразитарных систем в гельминтологии
  20. Книга II Глава первая Зависимость климата от географической широты и высоты места. Принципы географического районирования (§ 15—16, 30)