Эмбриологическое направление в систематике

Учение Бэра о типах и его стремление использовать новые эмбриологические данные для построения системы животных нашло своих последователей. Однако они явно переоценили значение данных эмбриологии, игнорировав все остальные критерии.

заключала подгруппу с развитием зародыша по всем направлениям (го- ловоногие и брюхоногие) и подгруппу с развитием зародыша лишь в двух направлениях, определяемых двухсторонней симметрией (членистые и позвоночные). Очевидно, что на такой основе создать естественную систему было невозможно.

Система К. Зибольда

В течение более чем полутораста лет простейших причисляли то к одной, то к другой группе животных. Только с открытием клеточного строения животных и растений простейшие были тщательно изучены, и в 1845 г. немецкий зоолог К. Зибольд при составлении своей системы выделил их в самостоятельную группу (приравненную к «типу» системы Кювье), получившую название Protozoa.

Зибольд увеличил число типов до шести. Причем каждый из них существенно отличался по содержанию и объему от типов в системе Кювье. Так, тип лучистые (Radiata) системы Кювье (без простейших) он разбил на два самостоятельных типа: зоофитов (Zoophyta) и червей (Vermes).

Системы Р. Лейкарта и Г. Фрея

Всего лишь два года спустя (1847) немецкие зоологи Р. Лейкарт и Г. Фрей предложили новую систему животных. Основанием для перестроек систематики послужили в этом случае достижения в области зоологии.              (

В ііачале XIX столетия о губках господствовали самые туманные представления. Линней, например, помещал губок вместе со споровыми растениями, Ламарк относил их к животным, а Кювье включил их в сборный тип «лучистые». Только к 30—40-ым годам XIX в. Р. Грант и Ф. Дюжардэн значительно расширили знания о строении этих животных. Грант впервые (1825) дал губкам название Porofora, которое он же в 1841 г. сменил на Poriphera. Дж. Румер назвал их затем Porifera. Дюжардэн установил, что губки — это животные, и изучил их развитие, а Лейкарт, на основе полученных к тому времени данных, сблизил губки (Spongiae, Porifera) с кишечнополостными (Coelenterata), что сыграло весьма важную роль в дальнейшем развитии систематики.

Новые данные, полученные в результате исследования неизученных пли малоизученных животных, были использованы Лейкартом и Фреем при построении новой системы, которая содержала 11 групп, или условных «классов»: 1) Infusoria; 2) Polipae; 3) Acalephae; 4) Echinoderma- ta; 5) Acephala; 6) Gastropoda; 7) Cephalopoda; 8) Vermes; 9) Crustacea; 10) Arachnida; 11) Insecta.

Губки в составе отряда гидроидов (Hydroidea) вместе с отрядами мшанок (Bryozoa) и кораллов (Anthozoa) были включены в класс полипов (Polipae). По сравнению с системой Кювье эту классификацию вряд ли можно считать значительным шагом вперед, так как в ней отсутствует даже деление животных на типы, без чего трудно установить таксономическую значимость классов.

Система А. Мильн-Эдвардса

Заслуживает внимания система животных, предложенная в 1855 г.

Занимаясь изучением амфибий и рептилий, Мильн-Эдвардс показал, что эмбриональное развитие этих животных и их морфологическое строение имеют существенные различия. Так например, выяснилось, что в эмбриогенезе амфибий отсутствуют амнион и аллантоис, тогда как зародыш рептилий имеет эти оболочки. На этом основании Мильн-Эдварс разделил класс позвоночных на две основные группы — низших, куда вошли амфибии и рыбы, и еысших, к которым причислялись рептилии, птицы и млекопитающие.

Система Мильн-Эдвардса состояла из четырех типов и шести подтипов. Беспозвоночные делились на 20 классов. Структура ее имеет следующий вид:

1. Zoophyta с подразделением на Sarcodina и Radiata
2. Malacozoa (Mollusca) с подразделением на Molluscoidea и Mollusca
3. Entomozoa (Annelides) с подразделением на Vermes и Arthropoda (Articulata)
4. Osteozoa (Vertebrata) с подразделением на высших и низших. Хотя здесь, так же как и у Кювье, было четыре типа, сами типы

системы Мильн-Эдвардса значительно отличаются от типов Кювье и по объему, и по содержанию.

Система В. Каруса

Как видно из изложенного, в большинстве случаев перестройки систем животных в целях их улучшения и совершенствования касались лишь самых высоких таксономических единиц — типов, классов и отрядов — и вели к увеличению их числа. Эта тенденция нашла отчетливое выражение в системе, созданной зоологом В. Карусом совместно с К. Герштек- кером, в которой было уже восемь типов: 1) простейшие; 2) кишечнополостные; 3) иглокожие; 4) черви; 5) членистые; 6) моллюсковидные; 7) моллюски и 8) позвоночные.

• * *

Характеризуя развитие систематики животных первой половины XIX в., можно сказать, что в этот период создано большое количество различных систем животных, основанных на идее единства организации. Наиболее удачной классификацией, сыгравшей существенную роль в развитии эволюционной систематики, была схема Ламарка.

Господство идеи неизменности видов и перестройки систем лишь на уровне самых высоких таксономических категорий привело к возникновению в 20-х годах прошлого века типологического направления, ставше

го доминирующим в последующие 30 лет. Характерно, что уже тогда наиболее прогрессивные ученые-систематики (Жоффруа Сент-Илер, Бэр и др.) отмечали родство организмов внутри типов и существование переходных форм между ними, хотя и вкладывали в эти понятия лишь морфологическое содержание.

Наряду с поступательным развитием систематики в этот период резко возрастает число вновь описанных и систематизированных форм животных. Так, если в системе Линнея было описано около 4200 видов, то к середине XIX в. число всех известных видов животных увеличилось более. чем в четыре раза. Одних только простейших организмов в течение первой половины XIX в. было описано около 600 новых видов.

Важнейший положительный итог поисков в области систематики состоял в следующем: все животные были разделены на позвоночных и беспозвоночных (Ламарк, 1809); черви были поделены на три класса: плоские, круглые и кольчатые (Ламарк, 1814) и выделены из типа членистых в самостоятельный тип (Эйхвальд, 1821); установлено единство сумчатых животных с плацентарными млекопитающими (Жоффруа Сент- Илер, 1796); описан новый род кистеперых рыб — Polypterus (Жоффруа Сент-Илер, 1802), связавший наземных позвоночных животных с первичными водными позвоночными; четыре класса млекопитающих объединены в единый тип позвоночных (Жоффруа Сент-Илер, 1807; Кювье, 1817); образован тип животных-растений — Phytozoa (Эйхвальд, 1821); создан тип членистоногих — Axthropoda, включающий раков, пауков и насекомых (Зибольд, 1845); выделен тип простейших — Protozoa (Зибольд, 1845); выделен тип иглокожих — Echinodermata (Лейкарт, 1847); губки сближены с кишечнополостными (Лейкарт, 1847).

Некоторые факты и обобщения по систематике животных, накопленные в первой половине XIX в., послужили в дальнейшем развитию филогенетической систематики.