Сбраживание углеводов

Подавляющее большинство живых организмов в качестве источника энергии способно использовать сахариды и, в частности, глюкозу. Первые стадии расщепления глюкозы осуществляются без участия молекулярного кислорода. К глюкозе последовательно присоединяются две молекулы фосфорной кислоты, которые отщепляются от молекулы АТФ. АТФ при этом превращается в АДФ. Таким образом, первая стадия расщепления протекает с потреблением энергии.

Рисунок

Рисунок

Присоединение двух остатков фосфата к молекуле глюкозы облегчает разрыв образовавшейся молекулы фруктозодифосфата. В результате образуются две молекулы фосфотриозы, которые под влиянием фермента, относящегося к классу изомераз, способны превращаться друг в друга. Эта стадия протекает без поглощения и выделения энергии.

Рисунок

Рисунок

В дальнейших реакциях участвует фосфоглицериновый альдегид. По мере его исчерпания фосфодиоксиацетон переходит в фосфоглицериновый альдегид, который, присоединяя кислород воды, через ряд промежуточных продуктов превращается в фосфоглицериновую кислоту.

Рисунок

Рисунок

Водород воды присоединяется к НАД, который при этом переходит в восстановленную форму НАД·Н2. В процессе окисления выделяется энергия, которая запасается в макроэргических связях путем образования двух молекул АТФ. Этот процесс носит название фосфорилирования на уровне субстрата.

На стадии расщепления глюкозы до фосфоглицериновой кислоты образовалось две молекулы АТФ и две было израсходовано на первой стадии окисления, т. е. никакого выигрыша в энергии не произошло.

Далее фосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты АДФ (образуются макроэргические связи) и через несколько промежуточных этапов превращается в пировиноградную кислоту:

Рисунок

Рисунок

Таким образом, весь энергетический эффект в результате превращения глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты заключается в образовании двух молекул АТФ. Представленный здесь путь расщепления глюкозы носит название гликолиза, или пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (ЭМП) (рис. 35). Он обнаружен в организмах животных, дрожжей и бактерий. Кроме него существуют и другие пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Путь Этнера—Дудорова (ЭД) приводит к образованию лишь одной молекулы пировиноградной кислоты и одной молекулы АТФ. Он обнаружен только у бактерий. Гексозомонофосфатный путь (ГМФ) также ведет к образованию одной молекулы АТФ. Конечные продукты ГМФ—одна молекула пировиноградной кислоты, этанол и СО2. ГМФ встречается у многих микроорганизмов и растений. Итак, из трех путей более эффективный ЭМП.

Рисунок

Рисунок

Среди продуктов расщепления глюкозы непременно присутствует пировиноградная кислота. Ее дальнейшее превращение зависит от набора ферментов у организма. У гомоферментативиых молочнокислых бактерий конечным акцептором водорода от НАД·H2 служит пировиноградная кислота, которая при восстановлении превращается в молочную кислоту. Дрожжи и гетероферментативные молочнокислые бактерии обладают ферментами, которые позволяют им декарбоксилировать (отнимать СО2) пировинограднук кислоту и превращать ее в уксусный альдегид.

<< | >>
Источник: Голубовская Э.К.. Биологические основы очистки воды. Учебное пособие. — М.: Высшая школа. — 268 с.. 1978

Еще по теме Сбраживание углеводов:

  1. Углеводы
  2. 49. Реакция поликонденсации. Углеводы
  3. 56. Жиры и углеводы
  4. Окисление углеводов
  5. Cбраживание жиров
  6. ВЫВОДЫ
  7. 64. Рибоза и дезоксирибоза
  8. 61. Моносахариды
  9. Экосистемы анаэробных очистных сооружений
  10. Восстановление соединений серы
  11. 63. Полисахариды
  12. Маслянокислое брожение
  13. Брага—первый алкогольный напиток Руси
  14. 77. Свойства белков. Превращение белков в организме
  15. 67. Крахмал как питательное вещество. Применение и получение крахмала
  16. Кислородсодержащие органические соединения Спирты
  17.              СОДЕРЖАНИЕ
  18. 3.3.2 Исследование процесса брожения сусла совместно с пряно-ароматическим сырьем
  19. 3.4.2 Исследование влияния компонентов пряно-ароматического сырьяна специфические показатели виноматериалов
  20. Т е м а 5 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ ПИТАНИЯ